病媒傳染病 (vector born disease) 一定要透過病媒在最終宿主間散播，其擴散模型會牽涉到的因子相當複雜。其中病媒與宿主的地理分布模式，關係到兩者的接觸頻率，生活史重疊度越高的地區大多需要投入更多的防治資源。而在時間分佈上，有些地區病媒族群常呈年度波動，在族群密度不同時，應制定適宜的管理或防治策略。在整體上，數個疫區間病媒的時空分佈及其交互關係都須納入考量，是而應當對病媒時空分佈大尺度的了解，才能做出有效的管理策略。昆蟲病媒大多只在能特定氣候繁殖，且播遷能力有限。如登革熱病媒埃及斑蚊，主要分佈濕熱環境，較無法擴散至氣溫較低的棲地。因此長距離播遷對昆蟲病媒而言，通常不像在鳥類病媒的模型中重要。然而 Heustis et al. (2019) 在馬利共和國 (Republic of Mali) 西南方的莽原環境設置攔截網監測瘧蚊 (Anopheles spp.) 族群，發現該地區多種瘧蚊存在長距離播遷之行為。此發現可影響不同季節的防治策略。
薩赫爾地區 (Sahel) 為撒哈拉沙漠南方的莽原氣候帶，南北約 1000km，東西約 5400km。屬於間熱帶複合區，會因陽光直射緯度變動，產生風向轉變及乾濕季分明。馬利共和國位於非洲西部，南方屬薩赫爾地區的範圍。6-10 月為雨季，雨量大約 500mm，盛行西南風；11-5 月為乾季，多數水池乾涸，雨量小於 50mm，盛行東北風，為典型的薩赫爾地區氣候模式。由於瘧蚊屬幼蟲棲息於大型靜止或低流動水體，所以薩赫爾地區的瘧蚊必須在乾季維持族群不因生活史受中斷而滅絕。過去認為該地區的瘧蚊的生活史中必須具備抗旱能力，才能撐過半年的乾旱，並在雨季時繼續完成生活史。而且蚊科昆蟲普遍主動飛行能力弱 (一般認為不超過 5km)，不易長距離播遷，只能仰賴氣流。即使紀錄到長距離播遷，也被認為是偶發事件，非週期性且大量穩定的族群流動，不具流行病學上的意義。
Heutis 的研究首次發現薩赫爾地區之瘧蚊及多種蚊科昆蟲存在常態的長距離播遷。多數生物播遷的過程不容易觀察，大型群居動物可藉由衛星影像觀測；大型獨居動物主要藉由定位系統監測；小型成群的動物如蝴蝶可靠解析度較高的雷達技術。然而目前技術上，瘧蚊仍無法用雷達監測，且沒有成群播遷的習性，難以直接觀察，這也是過去普遍不認為瘧蚊有長距離播遷行為之原因。Heutis 的團隊離地面 120-290m 之高度架設高空攔截網進行調查 (Fig. 1.)，並在地面設置對照組。因為瘧蚊產卵覓食主要集中在地面，且在強風之下無主動擴散能力，因此高空紀錄可代表其能夠上升至高空氣流高度並乘風飛行。據估模型估計，整個雨季有上百萬隻攝取過血餐的瘧蚊播遷數百公里 (至多可達 300km)。
Fig. 1. 高空攔截網實拍 (Heustis et al. 2019)。
攔截網的監測結果如 Table 1. 所示，地面攔截網未記錄到任何瘧蚊個體；高空攔截網之樣本包含六個已知種，四個未確定種，為瘧蚊具有週期性長距離播遷行為之可靠證據。Heutis 的團隊也藉由模型模擬各物種在一年中之播遷路徑可能涵蓋的範圍如 Fig2 所示。可支持瘧蚊會在雨季挾西南風，從多個終年潮濕且穩定繁殖的棲地向乾燥的北方播遷。
Fig. 2. 瘧蚊播遷範圍模擬圖。彩色線條代表不同季節模擬路徑，陰影表示範圍。D, M, S and T 分別代表四個樣區，Dallowere、Markabougou、Siguima、Thierola (Heustis et al. 2019)。
Table. 2013-2015 攔截網樣本紀錄 (Heustis et al. 2019)。
樣本中的各蚊科物種皆具有高雌性比例，且大多攝取過血餐，部分確認為人血 (Table 1.)。表示採集到的樣本大多在播遷之前數日內才攝食，為潛在的有效病媒，接觸到人類聚落便有機會爆發疫情。多數長距離遷徙的昆蟲如沙漠飛蝗及帝王斑蝶，為剛羽化的個體群體移動。而瘧蚊則是能夠產卵的個體零星播遷，且時間持續數日。因此要抵達適合水體便可產卵，不需在新棲地後熟、交配，對於非群體播遷的策略而言具有較高的成功拓殖機率。此特性與播遷模式也代表薩赫爾地區的乾季即使會造成不具抗旱能力的族群滅絕，也能透過南方族群之長距離播遷重新拓殖。另一方面能重新拓殖之能力也提高了瘧疾防治的難度，不易在特定地區透過病媒防治殲滅。如埃及與以色列的疫情便可能西南風帶來的瘧蚊引起，而未必是人類活動造成。此現象也可類推南非共和國一般不屬於瘧疾疫區，卻零星發生非人類活動相關的瘧疾流行。可能便是人類活動稀少的克魯格國家公園 (Kruger National Park) 內帶原瘧蚊透過高空長距離播遷至城市。
不同物種的播遷模式也有所不同 (Fig. 3.)。A. squamosus 主要集中在九月數量最多，且樣本出現的天數也最多，有可能是主要散播瘧原蟲的物種。A. pharoensis 在八至九月較多，且播遷期最為集中，又為過去資料中具有較高帶原率的物種，也應為最應重視的物種。A. coustani 主要集中在十月。A. coluzzii 主要集中在十月。A. rufipes 平均散佈在雨季中。然而在地面水體採樣並未記錄到 A. squamosus 和 A. coustani 之幼蟲，該地區確切的瘧蚊組成尚待更詳細調查。也顯示出此研究方法之缺陷為無法確定瘧蚊實際的播遷路徑。無法確認起點、終點以及是否存在中繼點。至於當代流行病學中最重視的 A. gambiae 在本研究中卻十分稀少。 A. gambiae 廣泛分佈薩哈拉沙漠以南，卻未被記錄到大量的播遷，過去研究認為該物種有較強的抗旱能力，能在多數水體乾涸時維持基本族群。Heutis 則認為 A. gambiae 可能只在偶發性的旱年 (如聖嬰年) 才進行長距離播遷，至其可能存活的他棲地。或是所選樣區為回歸播遷之北界而非中心，需要在更南邊設立樣區才會記錄到。
Fig. 3. 不同種瘧蚊之飛行高度與季節變化分佈。(a) 藍色表攔截網中的密度，橘紅色表空氣中估計密度。泡泡越大表示密度越大。(b) m1、m2、c1、nC 分別表示四個未知種。g 表示 A. gambiae (Heustis et al. 2019)。
本研究的樣本皆未檢測出感染瘧原蟲孢子。作者認為除非帶原會使瘧蚊失去長距離播遷的能力，或長距離播遷個體皆對瘧原蟲有抗性，否則目前樣本皆未未帶原之結果，應屬於採樣偏差。因為主要樣區靠近人類聚落，可能忽略乾季與其他野生動物共棲的瘧蚊帶原率。且本研究只檢測樣本唾腺中瘧原蟲的有無，而為檢測瘧蚊身體其他部份。應增加採樣範圍與密度，並檢測樣本全身，應該會檢測到瘧原蟲存在。若根據過去感染率的資料推測在遷移個體中可能有超過 28600 隻帶原。然而就算遷移個體不會攜帶瘧原蟲，只要病媒能藉由重新拓殖的方式持續存在，都會成為瘧疾在地區流行的潛在因子。
長距離播遷行為除牽涉到生物在不同棲地之族群拓殖、族群續存，還有族群間之基因交流。當一個物種存在週期性的散播機制，便有機會觀察到棲地間的基因交流。一般生物若偶然拓殖到新棲地，與母族群不再交流，便會獨立累積變異常產生種化。然而母族群持續輸出個體，將降低周圍棲地的基因特異性。而若邊緣族群又有高機率回歸母族群，又再輸入在其他棲地產生的變異。高度的基因交流會維持一個物種的基因多樣性，並能在環境變動時提高續存率。以瘧蚊來說，對親人性、瘧原蟲的親和性都存在基因控制之差異，低傳播效率的族群可能透過此機制成為有效病媒族群。更重要的是抗藥性基因在人類防治行為產生的生存壓力下，容易被篩選出來，使得獲得該基因的族群更快表現出抗藥性，成為防治的重大阻礙。另外過去研究顯示 A. coluzzii 與 A. gambiae 存在高度的種內基因多樣性 (Reidenbach et al. 2012; Melis et al. 2017)，甚至 A. gambiae 的分類地位也有許多爭議。這也支持作者在極低的樣本數，仍推測 A. gambiae 具有此行為只是沒被記錄到。
本研究首次紀錄瘧蚊之週期性長距離播遷，並將其納入瘧疾管理考量，然而目前無法解決瘧疾問題或提出流行病方面的管理建議。比起解決問題，產生更多待解問題。例如播遷個體的帶原率、來源、拓殖成功率、基因交流頻度、親人性等其他流行病模型應用上需要的背景知識。主要需擴大樣區，尤其是非人類聚落以及南方可能靠近族群中心之棲地。可更大範圍的了解瘧蚊的分佈模型以解釋播遷行為。進行長年統計，以確認多年度週期性包含聖嬰年與反聖嬰年可能發生的行為改，或只在逆境下才表現的生存策略。另外需要以親緣地理學的方法輔助，除可推測可能樣本來源與基因交流之外，在研究初期也能減少尋找新樣區所需的前測成本。最終目的是確認來源與族群資訊，尋找存在自然播遷的情況下更有效管理方法。
Heustis et al. 2019. Nature 574: 404-408
supplementary
Nature news
Miles et al. 2017. Nature 552: 96-100
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高空監測示意圖
https://www.ai-ap.com/slideshow/AI/39/taina-litwak/?fbclid=IwAR01jVpU6Dxc8EpKm5loQAD2OWsMKcxb1gjN8wwIq0sPF7heYvTwgcdjzvU
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