[i_think][developmental biology]角蟬翅與胸角之發育同源性 The homology between wing and helmet of treehopper (Membracidae)

    全世界的角蟬約有 3300 種，目前已知物種大多集中在南美洲。多數角蟬科物種具有發達胸角，為該支系的明顯特徵，解剖學上屬於前胸背板之突起結構，為體壁異速生長造成的增厚現象。此現象也與各種節肢動物體表棘刺、毛、翅膀等無關節構造¹之形成有關。外觀常呈各種角狀，亦有其他複雜結構，如完全包覆全身。有些物種的胸角形似螞蟻、蜂類或植物表面結構，可能牽涉到擬態、偽裝、性擇或其他適應演化機制。胸角多樣的形態反映角蟬高度歧異的生態，為角蟬在不同棲地得以發展出各自形態適應的基礎，亦可視為角蟬輻射演化的關鍵特徵。

比較形態認為胸角為獨立器官

    鑑於胸角在角蟬科中的獨特性以及對角蟬演化與生態之重要性，其起源為角蟬研究之重要議題。Prud’homme et al. (2011) 檢視 Publilia modesta 胸節剖面，其胸角與身體連接處，具有骨化程度較低的膜狀結構。並觀察到胸角有一定程度的可動性，與翅基部相似  (Fig. 1)。在若蟲前胸背板發現翅癒合的痕跡。而在其他具有發達前胸背板的昆蟲如軍配蟲、葉蟬等物種身上，並未發現上述特徵，說明角蟬胸角與其他物種之類似結構有不同的發育起源。

[i think][systematic based] 缺翅目親緣地理與形態演化The phylogenetic biogeography and morphological evolution of Zoraptera

缺翅目為昆蟲之中多樣性較低的支系，目前包含 44 個已描述的現生物種及 16 滅絕物種。缺翅蟲分佈熱帶與亞熱帶地區，主要棲息於岩石或樹皮縫隙之下，常行群聚生活。其微小體型與隱生性使缺翅蟲較少被注意到，又因樣本紀錄與相關研究少，目前對缺翅蟲的了解大多停留在形態描述。缺翅目外部形態為體型不超過 3mm。咀嚼式口器，唸珠狀觸角。胸節分節明顯，前胸略長於中後胸。有翅或無翅，有翅物種常存在有翅型與無翅型，或有些有翅個體翅脫落並留下翅痕 (Fig 1)；無翅型可能無眼。整體外觀類似白蟻，但頭部較小，相較於多數白蟻之工蟻，其腹部佔體長的比例較小，約 1/2。前翅脈 R 及 M 部分癒合，且不超過 2 分支，後翅脈只有 R+M 及其分支呈 Y 字形，與白蟻前後翅皆有多分支的 R 亦明顯不同。Kukalová-Peck & Peck (1993) 對缺翅目昆蟲進行分類回顧與重新描述，根據翅脈形態確立六個屬的分類架構，但 Choe (1989) 參照前人所建立的形態學基礎，將更多物種納入研究並，發現缺翅蟲種內變異比種間變異還大。Engel (2000) 詳加檢視其多樣性，並根據 Choe (1989) 之觀點正式將另外五個屬作為 Zorotypus 之次同物異名處理。

Fig 1. Zorotypus caudelli 有翅型個體翅脫落後之外觀 (Matsumura et al. 2019, Photographs courtesy of T. Kanao)

過去昆蟲之高階親緣研究對缺翅目的演化有許多爭議，分別有研究支持與紡足目、革翅目、革翅目+網翅目、嚙蟲目、纓翅目、等翅目、蜚蠊目、副新翅類、甚至完全變態類為姊妹群。或與直翅目、䗛目、紡足目形成 bush¹。即缺翅目在多新翅類中與每一支系都被提出過姊妹群關係之假說，主要原因為缺翅蟲不具備獨特的自演徵，且多數特徵在高階分類之編碼上屬於祖徵 (相對於其他目)，故以形態為基礎的親緣分析法不易對缺翅蟲進行編碼，不同研究者意見存在分歧而影響分析結果。近期以分子為基礎之六足總綱高階親緣研究，大多支持缺翅目與革翅目為姊妹群，且兩者與多新翅類剩下的支系為姊妹群，後續研究也多接受此假說。然而相較於種間低變異的外部形態，缺翅目昆蟲生殖器與端節形態多樣性的輻射演化程度，未對應其他外部形態的輻射分化，包括：intromittent organ、尾毛、交尾勾、雄性生殖器骨片之形態皆具高度歧異性。親緣研究有助於解釋種化及其特徵演化模式。

[i read][behavior ecology]兩棲類親代撫育之多樣性分佈 The diversity distribution of parental care of Amphibian

    一般情況下天擇偏好子代數量較多的個體，其子代也能產生較多後代，因此生產力高的性狀便被保留下來。然而因環境與物種特性的交互下，生物在生活史個階段承受不同天擇壓力，其他生殖策略亦可能有相同的適應性而被天擇保留。生物的生殖投資策略，可藉由能量與時間分配的權衡 (trade-off) 解釋不同策略的演化優勢。在總能量相同的條件下，增加每個卵平均分配到的能量可增加存活率，但減少子代數量；提高總子代數量則降低子代存活率。前者除了將能量用在產生較大的卵之外，許多生物藉由額外的行為改變，提高子代存活率。包括交配前的求偶或築巢行為，以及交配後的護衛與餵食等。交配後的生殖投資稱為親代撫育 (parental care)，包括胎生、護衛、搬運、餵食等。親代撫育必須犧牲額外的交配機會及自身營養，例如雌眼鏡王蛇在護卵期間無法覓食，會減少大量體重。有些物種可能因妊娠而增加額外的體重或活動頻率，而提高暴露於掠食者攻擊的危險。在子代存活率與多方風險的適應性衝突下，理論上天則會偏好適應性最佳的策略。因此親代撫育演化出高度多樣性，源於不同生物會表現出各自的親代撫育行為，並隨環境變動呈現不同的分佈。

     兩棲類生物具有高度多樣的親代撫育行為，表現在行為複雜度、撫育時間、撫育性別。多數演化支系之內的物種，表現之撫育模式大多相似。如哺乳類多為胎生且撫育時間長 (相對於生活史)；鳥類多為雙親共育；魚類則多為雄性撫育。然而對兩棲類親代撫育則不存在類似的分佈模式，各種撫育行為散佈在各演化支系，似乎是多次獨立演化事件，且同類型的撫育行為在不同支系間存在細微差異。例如孵卵行為便存在口孵、胃孵、背孵等多種模式，其相應生理或形態適應便有不同的特化。背孵卵的產婆蟾 (Alytes spp.)  雄性在育幼期間蟄伏於潮濕陰暗處直到卵孵化為蝌蚪。胃孵卵的胃育溪蛙 (Rheobatrachus silus) 在育幼期間消化機能會暫停，且可觀察到腺體退化，直到卵孵育至亞成體。兩者撫育行為除了生殖投資的程度不同，其複雜度與牽涉的生理變化亦有很大差異，可預期會對天擇變化衍伸出不同的反應，而有不同演化速率與可逆性。產婆蟾主要為行為適應，可能牽涉到較少的適應性突變。且棲地的幼體捕食者較少，卵對親代的依賴性也較低，因此該撫育行為可能在天擇壓力降低時消失。胃育溪蛙相對牽涉複雜的生理調控，並有明顯的形態改變，應為較多基因控制。且幼體對此撫育行為的依賴性較高，若此行為消失，則將造成適應性下降，因此無論外部天擇壓力是否減少，可逆性仍較低。儘管學界有大量對各種兩棲類親代撫育的研究與描述，目前對撫育行為在整個兩棲類支系的演化歷程了解不多。

     Furness et al. 2019 在兩棲類演化樹重建各種親代撫育行為在各支系上的分佈，並藉由演化模型分析各種特徵的演化速率，並以此解釋各行為模式適應上的穩定性及彼此的交互關係。然而複雜且多樣的特徵不容易編碼 (coding)，若過於粗略的歸類撫育行為，可能無法完整呈現演化歷程；但詳細歸類則會因雜訊過多難以歸納演化趨勢；而錯誤的歸類則會做出偏離事實的推論。Furness 的團隊將一千三百多種兩棲類的親代撫育行為大致分為護衛、搬運、孵育、餵食、胎生。護衛行為主要為在旁看守並驅趕掠食者、寄生者，有些會維持清潔與濕潤避免真菌感染或脫水。例如玻璃蛙科的 Hyalinobatrachium spp. 雄蛙會用身體遮蓋卵，避免掠食者或寄生者危害。然而本研究所回顧的樹蛙屬 (Rhacophorus) 之十九個物種皆會製造卵泡保護卵，且產卵後會短暫停留在卵附近，但因無明顯保護行為而編碼為無親代撫育。搬運行為大多在變動較大的環境，將幼體搬移至適合生長處。如 Dentrobates pumilio 因為卵與蝌蚪發育的環境不同，因此雌蛙會等卵孵化後在搬運到鳳梨科植物的積水處。孵育包括將幼體或卵負於背上或直養在口腔或鳴囊中，隔絕外界危險，並在必要時進行搬運。如前文所述的胃育溪蛙等。餵食多為雌性產生未受精的卵，提供為蝌蚪或亞成體的食物，常見於毒蛙科 (Dendrobatidae) 物種。但亦有部分物種由雄性或兩性提供食物。另外卵生的蚓螈 Boulengerula spp. 則由雌性提供增生的表皮作為亞成體的食物。胎生為幼體在母體子宮內發育至蝌蚪或亞成體，一般在描述涉及複雜營養交換系統的生殖模式，因此胃孵或背孵皆不屬於胎生。多數蚓螈及部分蠑螈，以及少數蟾蜍科 (Bufonidae) Nectophrynoides 屬之物種為胎生。