[i_think][developmental biology]角蟬翅與胸角之發育同源性 The homology between wing and helmet of treehopper (Membracidae)

    全世界的角蟬約有 3300 種，目前已知物種大多集中在南美洲。多數角蟬科物種具有發達胸角，為該支系的明顯特徵，解剖學上屬於前胸背板之突起結構，為體壁異速生長造成的增厚現象。此現象也與各種節肢動物體表棘刺、毛、翅膀等無關節構造¹之形成有關。外觀常呈各種角狀，亦有其他複雜結構，如完全包覆全身。有些物種的胸角形似螞蟻、蜂類或植物表面結構，可能牽涉到擬態、偽裝、性擇或其他適應演化機制。胸角多樣的形態反映角蟬高度歧異的生態，為角蟬在不同棲地得以發展出各自形態適應的基礎，亦可視為角蟬輻射演化的關鍵特徵。

比較形態認為胸角為獨立器官

    鑑於胸角在角蟬科中的獨特性以及對角蟬演化與生態之重要性，其起源為角蟬研究之重要議題。Prud’homme et al. (2011) 檢視 Publilia modesta 胸節剖面，其胸角與身體連接處，具有骨化程度較低的膜狀結構。並觀察到胸角有一定程度的可動性，與翅基部相似  (Fig. 1)。在若蟲前胸背板發現翅癒合的痕跡。而在其他具有發達前胸背板的昆蟲如軍配蟲、葉蟬等物種身上，並未發現上述特徵，說明角蟬胸角與其他物種之類似結構有不同的發育起源。

[i think][systematic based] 缺翅目親緣地理與形態演化The phylogenetic biogeography and morphological evolution of Zoraptera

缺翅目為昆蟲之中多樣性較低的支系，目前包含 44 個已描述的現生物種及 16 滅絕物種。缺翅蟲分佈熱帶與亞熱帶地區，主要棲息於岩石或樹皮縫隙之下，常行群聚生活。其微小體型與隱生性使缺翅蟲較少被注意到，又因樣本紀錄與相關研究少，目前對缺翅蟲的了解大多停留在形態描述。缺翅目外部形態為體型不超過 3mm。咀嚼式口器，唸珠狀觸角。胸節分節明顯，前胸略長於中後胸。有翅或無翅，有翅物種常存在有翅型與無翅型，或有些有翅個體翅脫落並留下翅痕 (Fig 1)；無翅型可能無眼。整體外觀類似白蟻，但頭部較小，相較於多數白蟻之工蟻，其腹部佔體長的比例較小，約 1/2。前翅脈 R 及 M 部分癒合，且不超過 2 分支，後翅脈只有 R+M 及其分支呈 Y 字形，與白蟻前後翅皆有多分支的 R 亦明顯不同。Kukalová-Peck & Peck (1993) 對缺翅目昆蟲進行分類回顧與重新描述，根據翅脈形態確立六個屬的分類架構，但 Choe (1989) 參照前人所建立的形態學基礎，將更多物種納入研究並，發現缺翅蟲種內變異比種間變異還大。Engel (2000) 詳加檢視其多樣性，並根據 Choe (1989) 之觀點正式將另外五個屬作為 Zorotypus 之次同物異名處理。

Fig 1. Zorotypus caudelli 有翅型個體翅脫落後之外觀 (Matsumura et al. 2019, Photographs courtesy of T. Kanao)

過去昆蟲之高階親緣研究對缺翅目的演化有許多爭議，分別有研究支持與紡足目、革翅目、革翅目+網翅目、嚙蟲目、纓翅目、等翅目、蜚蠊目、副新翅類、甚至完全變態類為姊妹群。或與直翅目、䗛目、紡足目形成 bush¹。即缺翅目在多新翅類中與每一支系都被提出過姊妹群關係之假說，主要原因為缺翅蟲不具備獨特的自演徵，且多數特徵在高階分類之編碼上屬於祖徵 (相對於其他目)，故以形態為基礎的親緣分析法不易對缺翅蟲進行編碼，不同研究者意見存在分歧而影響分析結果。近期以分子為基礎之六足總綱高階親緣研究，大多支持缺翅目與革翅目為姊妹群，且兩者與多新翅類剩下的支系為姊妹群，後續研究也多接受此假說。然而相較於種間低變異的外部形態，缺翅目昆蟲生殖器與端節形態多樣性的輻射演化程度，未對應其他外部形態的輻射分化，包括：intromittent organ、尾毛、交尾勾、雄性生殖器骨片之形態皆具高度歧異性。親緣研究有助於解釋種化及其特徵演化模式。

[i think][comparative morphology]昆蟲翅脈模型及 PCu 脈之演化分佈 The discussion of models of the wing vein of insect and evolutionary distribution of PCu vein

     化石物種大多不被納入親緣分析，主要代表某個演化支所存在的時間，討論特徵與物種多樣性之輻射分化時期。化石生物的形態特徵若能被有效編碼，能更加全面利用化石證據。昆蟲體型小，多數化石為平面，因此丟失許多形態特徵細節。然而昆蟲的翅多數特徵本來就是平面結構，特徵保留較為完好，翅脈便成了分析昆蟲化石的穩定材料。若要將翅脈形態的多樣性分佈作為親緣重建的材料，必須確認翅脈在不同支系間是否存在同源關係。節肢動物體節的同源性在許多研究都被強力支持，如比較形態學與化石證據發現體節的數量，都演化自共同祖先之原始體節的癒合；分子資料則顯示分節發生、體節發育、分化的基因調控機制，在不同支系具有高度的相似性，應來自同一祖先型基因。而昆蟲的翅也具有單一的起源，皆由石炭紀的共同祖先背板延伸結構演化而來，研究推測此結構因為具有適應優勢，造成支系發生輻射演化成為有翅昆蟲。而翅脈亦存在該共同祖先的翅上，因此儘管分佈與形態多樣，翅脈的存在也是同源的。

     然而翅脈形態在各演化支系間高度歧異，在同一支系內則非常穩定，因此可以推測同一演化支的物種，翅脈分佈具有發育上的同源性，但在不同演化支之間則無法確定。且因為翅脈中的縱脈¹主要為神經、氣管以及充滿血淋巴的空腔組成，其分佈模式之變異對適應性的影響較低，因此許多相似可能屬於趨同演化，位於同一相對位置的翅脈，未必在發育與演化上屬於同一系統。且在基因層面上調控翅發育之基因在功能上有相當高的可塑性，如許多控制翅發育的基因在 Onthophagus 之糞金龜前胸背板的表現可影響角的發育 (Hu et al. 2019)。因此無法確定控制翅脈的基因在不同物種必然具有相同的功能，反過來說不同目之昆蟲翅脈分佈在基因調控上未必同源。過去有大量研究探討此問題，許多形態學者透過大範圍的比較形態，歸納翅脈分佈在不同演化支的模式，以找出證據支持翅脈分佈皆由原始翅脈發生分支、癒合、峰向  (convexity)²  轉變等衍伸而來。並在同源的前提之下，根據翅基氣管分佈、分支數量、癒合、退化、翅鍵骨 (axillary sclerite) 形態以及翅折疊方式等特徵，試圖建立具有演化意義的翅脈模型。

     不同學者對前半部的翅脈見解大多一致，然而 Cu (Cubtius) 區與 A 區 (anal) 翅脈在翅基部分佈變異甚大，學界對該區發育的起源仍無共識。因此形態學常引援的翅脈模型，在 Cu 系統之術語存在歧異。Comstock & Needham (1898) 檢視剛羽化個體以及稚蟲翅脈分佈，認為 Cu 系統分為 Cu1 與 Cu2。有些支系的 Cu1 在翅緣分岔為二；有些則與 M 系統的最後一條翅脈 (M4 或 M3+4) 癒合，例如在蟬科、膜翅目、鱗翅目多有癒合情形。Cu2 多不分岔，有些支系的 Cu2 與 A 系統第一條翅脈 1A 癒合。而 Cu 的下一個分支皆屬於 A 系統，除 1A 在翅基部獨立分支外，其餘在基部氣管相連 (若無退化)。Comstock (1918) 沿用此系統定位並描述各目昆蟲翅脈。Snodgrass (1935) 重新檢視翅脈起源的分佈與發育，其中包含對 A 系統之變異進行討論。發現翅基部之氣管完整分化的翅脈應具有六條分支 (Fig. 1)，並發現 Comstock & Needham (1898) 所建立之系統中的 1A，即翅前緣算起的第五條，在發育早期於翅基部與 Cu 與其餘 A 脈皆無癒合，應屬獨立的系統因此將其稱作 PCu。至於 Comstock & Needham 所指稱的 2A 以後的翅脈皆起源於第六條分支在翅緣的分岔，且由於在基部與第三翅鍵骨相連，對翅的折疊與飛行皆具重要功能，將其稱為 V 脈 (vannal vien)。然而 Snodgrass 並沒有否定 A 系統的概念，仍將 PCu + V 整個系統合稱 A 脈，即 1A = PCu；2A = 1V；3A = 2V... 依此類推。Emelhanov (1977) 以同翅目 (Homoptera)³ 昆蟲為材料進行形態學研究，並詳加定位各系統翅脈分支在不同物種之多樣性，同意 Snodgrass 對 PCu 的理解，但將 V 脈改稱 A，即將 PCu 排除 A 系統。並在 Emelhanov (1987) 將此翅脈模型作為蟬科昆蟲的親緣研究之基礎。Li et al. (2018) 則在蟑螂若蟲的翅芽發現 Cu 系統與 A 系統在翅基來自單一起源 (Fig. 2)。下文將根據 Snodgrass (1935) 之系統進行敘述。

Fig. 1. Snodgrass (1935) 翅脈模型。A. Scudderia 若蟲之後翅 (From Comstock, 1918) 翅基有六個氣管分支。B. Isogenus 後翅，PCu 獨立起源且 V 脈發達。C. Panorpa 前翅。

[i read][biodiversity] 公民科學對台灣豆丁海馬多樣性與保育之貢獻 Citizen science helped the research of biodiversity and conversation of Taiwanese pygmy seahorse

全世界共 7 種豆丁海馬，體型大多不到 2 公分。主要棲息於軟珊瑚、海扇、仙掌藻上，體色大多融入背景環境，調查困難因此紀錄稀少，皆被 IUCN 列為資料缺乏的物種，代表了研究與制定保育策略的困難。豆丁海馬主要紀錄包括日本、印尼、新幾內亞、澳洲之珊瑚礁。Wen et al. 2019 查證社群媒體上在台灣周圍海域的豆丁海馬影像紀錄，共確認五種，包含曾被正式紀錄的 H. bargibanti、H. colemani、H. pontohi，以及新紀錄的 H. denise 與 H. japapigu。並簡述個物種棲息之環境及所依附的藻類或珊瑚。該研究有效利用公民科學建立初步的豆丁海馬在台灣之多樣性分佈及生態資料 (Fig. 1)，並讓非正式的影像紀錄具有更可靠的學術參考價值。其中新紀錄種增加學界對兩種資料稀少的豆丁海馬的世界分佈有更進一步了解。供未來採樣與生物地理等更深入研究之背景。

Fig. 1 豆丁海馬東亞分佈圖。A. 舊紀錄。B. 新紀錄。 

[i read][pest management] 首次確認瘧蚊乘風長距離播遷對流行病管理之影響與展望First confirm of airborne long distance migration of Anopheles spp., the affectation and prospects

病媒傳染病 (vector born disease) 一定要透過病媒在最終宿主間散播，其擴散模型會牽涉到的因子相當複雜。其中病媒與宿主的地理分布模式，關係到兩者的接觸頻率，生活史重疊度越高的地區大多需要投入更多的防治資源。而在時間分佈上，有些地區病媒族群常呈年度波動，在族群密度不同時，應制定適宜的管理或防治策略。在整體上，數個疫區間病媒的時空分佈及其交互關係都須納入考量，是而應當對病媒時空分佈大尺度的了解，才能做出有效的管理策略。昆蟲病媒大多只在能特定氣候繁殖，且播遷能力有限。如登革熱病媒埃及斑蚊，主要分佈濕熱環境，較無法擴散至氣溫較低的棲地。因此長距離播遷對昆蟲病媒而言，通常不像在鳥類病媒的模型中重要。然而 Heustis et al. (2019) 在馬利共和國 (Republic of Mali) 西南方的莽原環境設置攔截網監測瘧蚊 (Anopheles spp.) 族群，發現該地區多種瘧蚊存在長距離播遷之行為。此發現可影響不同季節的防治策略。

薩赫爾地區 (Sahel) 為撒哈拉沙漠南方的莽原氣候帶，南北約 1000km，東西約 5400km。屬於間熱帶複合區，會因陽光直射緯度變動，產生風向轉變及乾濕季分明。馬利共和國位於非洲西部，南方屬薩赫爾地區的範圍。6-10 月為雨季，雨量大約 500mm，盛行西南風；11-5 月為乾季，多數水池乾涸，雨量小於 50mm，盛行東北風，為典型的薩赫爾地區氣候模式。由於瘧蚊屬幼蟲棲息於大型靜止或低流動水體，所以薩赫爾地區的瘧蚊必須在乾季維持族群不因生活史受中斷而滅絕。過去認為該地區的瘧蚊的生活史中必須具備抗旱能力，才能撐過半年的乾旱，並在雨季時繼續完成生活史。而且蚊科昆蟲普遍主動飛行能力弱 (一般認為不超過 5km)，不易長距離播遷，只能仰賴氣流。即使紀錄到長距離播遷，也被認為是偶發事件，非週期性且大量穩定的族群流動，不具流行病學上的意義。

Heutis 的研究首次發現薩赫爾地區之瘧蚊及多種蚊科昆蟲存在常態的長距離播遷。多數生物播遷的過程不容易觀察，大型群居動物可藉由衛星影像觀測；大型獨居動物主要藉由定位系統監測；小型成群的動物如蝴蝶可靠解析度較高的雷達技術。然而目前技術上，瘧蚊仍無法用雷達監測，且沒有成群播遷的習性，難以直接觀察，這也是過去普遍不認為瘧蚊有長距離播遷行為之原因。Heutis 的團隊離地面 120-290m 之高度架設高空攔截網進行調查 (Fig. 1.)，並在地面設置對照組。因為瘧蚊產卵覓食主要集中在地面，且在強風之下無主動擴散能力，因此高空紀錄可代表其能夠上升至高空氣流高度並乘風飛行。據估模型估計，整個雨季有上百萬隻攝取過血餐的瘧蚊播遷數百公里 (至多可達 300km)。