環境中可用的資源有限，因此生物必然存在或強或弱的競爭。資源與生物的相對數量、環境變動、掠食者壓力等，會影響物種競爭對生物適應性之影響程度。在競爭壓力大之環境中，生物可能爭取有限的資源而造成多樣性在空間上度分化。一般推測蟲癭結構能抵抗對多數潛在掠食者，且因宿主植物產生額外的增生，且在乾燥環境下對缺水逆境的抵抗較佳，比起非造癭的植食者有較佳的生存優勢。另一方面乾燥環境由於植物生長緩慢，且缺水環境下植物所累積的次級代謝物濃度較高，對於植食者而言所受的掠食威脅將更小。然而造癭者需要佔據宿主表面，對空間的使用具有高度排他性，而容易在宿主稀少、宿主發育等限制下產生高度競爭。在掠食者與環境壓力影響力較小的情況下，許多研究推測塑形造影昆蟲群集結構的因子為競爭壓力 (Fernandes and Price, 1988)。在競爭之下蟲癭可能產生空間分化，且易促成不同物種藉由空間分化行減少蟲癭共棲。本研究檢視廣泛分佈北美乾燥與潮濕環境之豆科植物 Copaifera langsdorffii 在不同樣區之蟲癭多樣性，並以蟲癭的共棲程度代表競爭強度 (c-score value 越高表示共棲程度越低，以及競爭越強)，分析環境因子梯度間之關係。
Fig. 1 顯示乾燥貧瘠之環境，蟲癭之多樣性較高，與過去研究預測相符。進一步檢視環境中各因子梯度與造癭者共棲程度之關係，考量的環境因子包括因子如乾燥、宿主品質、土壤肥握度。Fig. 2 顯示葉片重量越重1、土壤越貧脊、環境越乾燥，則蟲癭共棲程度越低，群集分化程度越高。顯示惡劣環境之下，造癭昆蟲在單一宿主的競爭越強。對應到各樣區環境，具有較高群集分化地區都符合乾燥、貧瘠且葉片單位重量高之特徵。至於潮濕肥沃的棲地造癭昆蟲呈現隨機分佈，幾乎不存在結構性。
過去研究指出干擾競爭 (interference competition) 在固著生活的物種的影響力較大，常見的研究例如植物、潮間帶生物之研究等。乾燥環境以及貧瘠土壤衍伸較差的宿主品質，因此可預測造癭者對資源的競爭更強。未來若能更詳細分析微棲位利用上之差異，如葉片受光亮、葉緣、葉脈等，可能發現存在更細緻的分化關係或更強的空間競爭現象。例如不同物種可能偏好利用不同葉片位置，以在同一片葉片上達成共棲，或是所有物種都競爭光和產量較高的向陽面葉片，而無法達成共棲等。
然而乾燥環境有存在 Copaifera langsdorffii 之葉片面積較小的趨勢，必然造成共棲度較低，此為數據本身無法顯示之盲點。因為 c-score 根據同一葉片上存在一蟲癭是否會影響另一個蟲癭的存在，作為共棲程度之依據，若無影響表示蟲癭為隨機分佈，不存在競爭。然而葉片面積直接影響蟲癭數量的上限，因此分化未必是因為物種間產生競爭。因為競爭的過程很難觀察到，競爭大多用來解釋生物之分佈，但不一定是唯一的解釋。
另外此報告並未提供蟲癭空間分化之模式，無法清楚解釋乾燥地區的多樣性是否是競爭造成。需確認個棲地造癭與非造癭昆蟲之多樣性，並瞭解不同物種之造癭行為間的演化關係。若造癭性祖先進入乾旱地區之後才發生輻射分化，則可推測是乾旱環境的高度競爭造成空間分佈之結構性，並因為微棲位分化使生物產生隔離，發生輻射分化。若是非造性癭祖先進入乾旱地區之後，在不同演化支系獨立產生造癭行為，則表示乾旱環境之天擇壓力利於促進生物產生造癭行為。然而若觀察到乾旱地區的造癭昆蟲分佈於演化樹上遙遠的數個支系，不同類群可能因不同的播遷過程與演化歷程，而發生不同的輻射分化模式，兩種假說可能同時成立，只是將適用於不同類群。
Fig. 1. 不同棲地蟲癭之多樣性 a 物種多樣性 b 物種豐富度。 (Ramos et al. 2019)
註
1. 土壤貧瘠環境葉片單位面積之重量較重，可能因為該物種在逆境會發展出增厚葉片。
Fernandes and Price. 1988. Oecology 76(2): 161-167.
Ramos et al. 2019. Ecol Evol: 1-12
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