化石物種大多不被納入親緣分析，主要代表某個演化支所存在的時間，討論特徵與物種多樣性之輻射分化時期。化石生物的形態特徵若能被有效編碼，能更加全面利用化石證據。昆蟲體型小，多數化石為平面，因此丟失許多形態特徵細節。然而昆蟲的翅多數特徵本來就是平面結構，特徵保留較為完好，翅脈便成了分析昆蟲化石的穩定材料。若要將翅脈形態的多樣性分佈作為親緣重建的材料，必須確認翅脈在不同支系間是否存在同源關係。節肢動物體節的同源性在許多研究都被強力支持，如比較形態學與化石證據發現體節的數量，都演化自共同祖先之原始體節的癒合；分子資料則顯示分節發生、體節發育、分化的基因調控機制，在不同支系具有高度的相似性，應來自同一祖先型基因。而昆蟲的翅也具有單一的起源，皆由石炭紀的共同祖先背板延伸結構演化而來，研究推測此結構因為具有適應優勢，造成支系發生輻射演化成為有翅昆蟲。而翅脈亦存在該共同祖先的翅上，因此儘管分佈與形態多樣，翅脈的存在也是同源的。
然而翅脈形態在各演化支系間高度歧異，在同一支系內則非常穩定，因此可以推測同一演化支的物種，翅脈分佈具有發育上的同源性，但在不同演化支之間則無法確定。且因為翅脈中的縱脈1主要為神經、氣管以及充滿血淋巴的空腔組成，其分佈模式之變異對適應性的影響較低，因此許多相似可能屬於趨同演化，位於同一相對位置的翅脈，未必在發育與演化上屬於同一系統。且在基因層面上調控翅發育之基因在功能上有相當高的可塑性，如許多控制翅發育的基因在 Onthophagus 之糞金龜前胸背板的表現可影響角的發育 (Hu et al. 2019)。因此無法確定控制翅脈的基因在不同物種必然具有相同的功能，反過來說不同目之昆蟲翅脈分佈在基因調控上未必同源。過去有大量研究探討此問題，許多形態學者透過大範圍的比較形態，歸納翅脈分佈在不同演化支的模式，以找出證據支持翅脈分佈皆由原始翅脈發生分支、癒合、峰向 (convexity)2 轉變等衍伸而來。並在同源的前提之下，根據翅基氣管分佈、分支數量、癒合、退化、翅鍵骨 (axillary sclerite) 形態以及翅折疊方式等特徵，試圖建立具有演化意義的翅脈模型。
不同學者對前半部的翅脈見解大多一致，然而 Cu (Cubtius) 區與 A 區 (anal) 翅脈在翅基部分佈變異甚大，學界對該區發育的起源仍無共識。因此形態學常引援的翅脈模型，在 Cu 系統之術語存在歧異。Comstock & Needham (1898) 檢視剛羽化個體以及稚蟲翅脈分佈，認為 Cu 系統分為 Cu1 與 Cu2。有些支系的 Cu1 在翅緣分岔為二；有些則與 M 系統的最後一條翅脈 (M4 或 M3+4) 癒合，例如在蟬科、膜翅目、鱗翅目多有癒合情形。Cu2 多不分岔，有些支系的 Cu2 與 A 系統第一條翅脈 1A 癒合。而 Cu 的下一個分支皆屬於 A 系統，除 1A 在翅基部獨立分支外，其餘在基部氣管相連 (若無退化)。Comstock (1918) 沿用此系統定位並描述各目昆蟲翅脈。Snodgrass (1935) 重新檢視翅脈起源的分佈與發育，其中包含對 A 系統之變異進行討論。發現翅基部之氣管完整分化的翅脈應具有六條分支 (Fig. 1)，並發現 Comstock & Needham (1898) 所建立之系統中的 1A，即翅前緣算起的第五條，在發育早期於翅基部與 Cu 與其餘 A 脈皆無癒合，應屬獨立的系統因此將其稱作 PCu。至於 Comstock & Needham 所指稱的 2A 以後的翅脈皆起源於第六條分支在翅緣的分岔，且由於在基部與第三翅鍵骨相連，對翅的折疊與飛行皆具重要功能，將其稱為 V 脈 (vannal vien)。然而 Snodgrass 並沒有否定 A 系統的概念，仍將 PCu + V 整個系統合稱 A 脈，即 1A = PCu；2A = 1V；3A = 2V... 依此類推。Emelhanov (1977) 以同翅目 (Homoptera)3 昆蟲為材料進行形態學研究，並詳加定位各系統翅脈分支在不同物種之多樣性，同意 Snodgrass 對 PCu 的理解，但將 V 脈改稱 A，即將 PCu 排除 A 系統。並在 Emelhanov (1987) 將此翅脈模型作為蟬科昆蟲的親緣研究之基礎。Li et al. (2018) 則在蟑螂若蟲的翅芽發現 Cu 系統與 A 系統在翅基來自單一起源 (Fig. 2)。下文將根據 Snodgrass (1935) 之系統進行敘述。
Fig. 1. Snodgrass (1935) 翅脈模型。A. Scudderia 若蟲之後翅 (From Comstock, 1918) 翅基有六個氣管分支。B. Isogenus 後翅，PCu 獨立起源且 V 脈發達。C. Panorpa 前翅。
Fig. 6 顯示 Schubnel 所檢視的樣本中 PCu 在演化樹上的分佈，顯示多數昆蟲皆具有 PCu。此模式所支持的最簡約假說為 PCu 為有翅亞綱 (Pterygota) 之共祖徵，並在數個分類群消失。其中蜻蛉目與缺翅目確定沒有觀察到 PCu，缺翅目翅脈大量退化且多樣性低目前無法有效進行比較，且 A 區高度退化，因此可能在演化過程中消失。相較其姊妹群革翅目的蠼螋發達的 V 系統幾乎佔據後翅所有部分，兩者分化的過程應存在相當複雜的事件。蜻蛉目翅基部 Cu 起源的 bulla 延伸出兩個峰向相反的分支，無明顯延伸至翅緣的翅脈，可推推斷不具有 PCu。蜉蝣目、膜翅目、雙翅目無法確定是否存在 PCu，但無明顯觀察到其分支暫時假定不具有 PCu。蜉蝣目與蜻蛉目同屬於古翅類 (Palaeoptera)，分支時間早於其他支系，可推測兩者在 PCu 的演化有別於其他物種。若能確定古翅類是否獨立於古網翅類 (Palaeodictyoptera) 各目，便能確定 PCu 是有翅亞綱的共組並在古翅類失去，或是在古網翅類與古翅類分支之後才演化出來的特徵 (Fig. 7)，而本研究之發現便是驗證兩種假說之基礎。膜翅目與雙翅目皆為較晚出現的支系，可能發生 PCu 消失，此推論並與獨立的 PCu 為有翅亞綱之共祖徵並不矛盾，也與古翅類與新翅類關係所導出的兩種假說亦不衝突。因此即使後續研究結果無論 PCu 在此兩目存在或不存在，不違背本研究主要結論。至於螳䗛目與蛩蠊目為有翅亞綱中的無翅支系，目前亦無發現有翅祖先，因此未納入分析。䗛目前翅 M 脈高度退化，Cu 根部極短且後續與 PCu 癒合 (Fig. 8)，與其他古直翅目 (Archaeorthoptera) 昆蟲明顯不同，表示 PCu 在䗛目演化上可能具有重要意義。
Fig. 6 有翅亞綱最大簡約樹及 PCu 在各支系之分佈。紅：具有 PCu；藍：無PCu；黑：未確定。(Schubnel et al. 2019)
Fig. 8 Phasma gigas 前翅翅基俯視圖。(Schubnel et al. 2019)
Fig. 2. Periplaneta australasiae 之翅脈分佈。a. 若蟲前翅。b. 成蟲前翅。c. 若蟲後翅。d. 成蟲後翅。黃：Sc；綠：R；紅：M；藍：Cu；褐：PCu；洋紅：V；黑：未確定。(Li et al. 2018)
Schubnel et al. (2019) 爬梳前人所建立的翅脈系統，認為過去採用的比較形態學方法所所建立的系統，未必能反映翅脈演化的同源性 (Table 1)。因為 A 系統分支在分類群間歧異大，且有許多演化支已滅絕，在未考量化石資料的情況下，無法確定是否所有昆蟲的第五條翅脈皆為相同起源，或是曾發生癒合又出現的返祖演化。因此 PCu 之發育起源還需要化石資料與進一步的形態檢視佐證。過去研究受限於技術，只能以現生物種作為材料，Schubnel 除了直接觀察樣本，還使用 X光對化時做橫切攝影，觀察因變形而無法直接觀察的隱藏結構，並藉 3D 建模技術重建翅脈分佈。Schubnel 在樣本中歸納 PCu 確實存在，現生物種大多具有兩個分支其一在成體時與 Cu 系統部分癒合 (Fig. 3, 4) ，化石物種則可能存在較多分支(Fig. 5)。所有 PCu 皆從翅基獨立的 bulla 發源。Bulla 為增厚的翅上幾丁質結構，具有彈性可能具有支撐或飛行時的輔助翅形變並恢復之構造 (Domingueze and Abdala, 2019)。PCu 根部之 bulla 位在 Cu 與 V 的 bullae 之間，且其額外膨大隆起之形態可明顯區分。此結論基本上支持 Snodgrass 認為 PCu 為獨立存在系統之觀點，但與 Cu 癒合之現象為新發現，反駁 PCu 不分岔之敘述。而藉由檢視翅基 bullae 之分佈模式以及在翅緣的分支，可檢視該物種是否具有 PCu。
Schubnel et al. (2019) 爬梳前人所建立的翅脈系統，認為過去採用的比較形態學方法所所建立的系統，未必能反映翅脈演化的同源性 (Table 1)。因為 A 系統分支在分類群間歧異大，且有許多演化支已滅絕，在未考量化石資料的情況下，無法確定是否所有昆蟲的第五條翅脈皆為相同起源，或是曾發生癒合又出現的返祖演化。因此 PCu 之發育起源還需要化石資料與進一步的形態檢視佐證。過去研究受限於技術，只能以現生物種作為材料，Schubnel 除了直接觀察樣本，還使用 X光對化時做橫切攝影，觀察因變形而無法直接觀察的隱藏結構，並藉 3D 建模技術重建翅脈分佈。Schubnel 在樣本中歸納 PCu 確實存在，現生物種大多具有兩個分支其一在成體時與 Cu 系統部分癒合 (Fig. 3, 4) ，化石物種則可能存在較多分支(Fig. 5)。所有 PCu 皆從翅基獨立的 bulla 發源。Bulla 為增厚的翅上幾丁質結構，具有彈性可能具有支撐或飛行時的輔助翅形變並恢復之構造 (Domingueze and Abdala, 2019)。PCu 根部之 bulla 位在 Cu 與 V 的 bullae 之間，且其額外膨大隆起之形態可明顯區分。此結論基本上支持 Snodgrass 認為 PCu 為獨立存在系統之觀點，但與 Cu 癒合之現象為新發現，反駁 PCu 不分岔之敘述。而藉由檢視翅基 bullae 之分佈模式以及在翅緣的分支，可檢視該物種是否具有 PCu。
Table 1. 不同翅脈系統之架構 (Li et al. 2018)
Fig. 3 前翅翅基俯視圖。A、B Plecoptera Perla (襀翅目)。C、D Stagmatoptera supplicaria (螳螂目)。(Schubnel et al. 2019)
Fig. 4 Stagmatoptera supplicaria 前翅翅基 3D 建模圖，可重建翅因折疊而無法觀察的部分。(Schubnel et al. 2019)
Fig. 5 昆蟲化石翅基俯視圖。A Dunbaria quinquefasciata (古網翅目) 後翅。B Phyloblatta gaudryi (網翅目) 前翅。(Schubnel et al. 2019)
Fig. 6 有翅亞綱最大簡約樹及 PCu 在各支系之分佈。紅：具有 PCu；藍：無PCu；黑：未確定。(Schubnel et al. 2019)
Fig. 7 有翅亞綱三種假說之最簡約 PCu 演化模式。a 新翅類與古網翅類為姊妹群，支持 PCu 在兩者的祖先產生，而古翅類從未具有 PCu。b 新翅類與古翅類為姊妹群，支持 PCu 在有翅亞綱的祖先產生，而古翅類後來失去 PCu。c 古網翅類與古翅類為姊妹群，支持 PCu 在有翅亞綱的祖先產生，而古翅類後來失去 PCu。
本研究之結論也表示在不同目之間進行比較形態分析時，可能在這部份發生錯誤類比。若因術語使用的歧異，誤將某一目的 V 脈形態與另一目的 PCu 一起分析，便可能導出偏差的演化關係。本研究修改了部分 Snodgrass 的翅脈系統，確立更具演化意義之術語，作為形態編碼的依據，可作為未來針對翅脈基因調控與親緣相關之研究之基礎。另一方面昆蟲的 A 區發育常與昆蟲飛行能力的演化相關，PCu 的發育獨立性代表不應與 V 脈之演化混為一談。例如滅絕的 Dunbaria quinquefasciata,與 Phyloblatta gaudryi 具有高度發達的 PCu 分支，與 V 區應有不同的演化歷程，在探討昆蟲翅面積變化與飛行能力之演化關係應各自探討 (Fig. 5)。隨技術的增進，能從化石中取得更多的資訊，所建立的演化理論也將更加貼近事實。
註
1. 翅脈分可為縱脈與橫脈。由於橫脈在各分類群具有高度的形態與發育多樣性，且許多橫脈不包含氣管，只是翅面的局部增厚，因此一般宏觀尺度之演化議題只討論縱脈。
2. 翅平面上翅脈為一壟起結構，有朝背側、朝腹側、兩側隆起。峰朝背側者稱為凸脈；峰朝腹側者稱為凹脈。兩側隆起者為兩系統翅脈癒合。
3. 多數親緣研究不支持同翅目的單系性，因此現行分類架構多不採用。
References
Comstock. 1918. The Wings of Insects.
Comstock. 1918. The Wings of Insects.
Comstock and Needham. 1898. Am Nat 32(373): 43–48, 81–89, 231–257, 335–340, 413–424, 561–565, 769–777, 903–911.
Domingueze and Abdala. 2019. J Morphol. 280(1): 95-102.
Emelhanov. 1977. Vsesoyuznogo Entomologicheskogo Obshchestva 58: 3-48. (Russian)
Emelhanov. 1987. Trudy Vsesoyuznogo Entomologicheskogo Obshchestva 69: 19-109. (Russian)
Hu et al. 2019. Science 366(6468): 1004-1007
DOI:10.1126/science.aaw2980
Li et al. 2018 Zoomorphology 137(4): 519-533
Schubnel et al. 2019. Syst Entomol.
Snodgrass. 1935. Principle of Insect Morphology.
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