缺翅目為昆蟲之中多樣性較低的支系，目前包含 44 個已描述的現生物種及 16 滅絕物種。缺翅蟲分佈熱帶與亞熱帶地區，主要棲息於岩石或樹皮縫隙之下，常行群聚生活。其微小體型與隱生性使缺翅蟲較少被注意到，又因樣本紀錄與相關研究少，目前對缺翅蟲的了解大多停留在形態描述。缺翅目外部形態為體型不超過 3mm。咀嚼式口器，唸珠狀觸角。胸節分節明顯，前胸略長於中後胸。有翅或無翅，有翅物種常存在有翅型與無翅型，或有些有翅個體翅脫落並留下翅痕 (Fig 1)；無翅型可能無眼。整體外觀類似白蟻，但頭部較小，相較於多數白蟻之工蟻，其腹部佔體長的比例較小，約 1/2。前翅脈 R 及 M 部分癒合，且不超過 2 分支，後翅脈只有 R+M 及其分支呈 Y 字形，與白蟻前後翅皆有多分支的 R 亦明顯不同。Kukalová-Peck & Peck (1993) 對缺翅目昆蟲進行分類回顧與重新描述，根據翅脈形態確立六個屬的分類架構，但 Choe (1989) 參照前人所建立的形態學基礎，將更多物種納入研究並，發現缺翅蟲種內變異比種間變異還大。Engel (2000) 詳加檢視其多樣性，並根據 Choe (1989) 之觀點正式將另外五個屬作為 Zorotypus 之次同物異名處理。
Fig 1. Zorotypus caudelli 有翅型個體翅脫落後之外觀 (Matsumura et al. 2019, Photographs courtesy of T. Kanao)
過去昆蟲之高階親緣研究對缺翅目的演化有許多爭議，分別有研究支持與紡足目、革翅目、革翅目+網翅目、嚙蟲目、纓翅目、等翅目、蜚蠊目、副新翅類、甚至完全變態類為姊妹群。或與直翅目、䗛目、紡足目形成 bush1。即缺翅目在多新翅類中與每一支系都被提出過姊妹群關係之假說，主要原因為缺翅蟲不具備獨特的自演徵，且多數特徵在高階分類之編碼上屬於祖徵 (相對於其他目)，故以形態為基礎的親緣分析法不易對缺翅蟲進行編碼，不同研究者意見存在分歧而影響分析結果。近期以分子為基礎之六足總綱高階親緣研究，大多支持缺翅目與革翅目為姊妹群，且兩者與多新翅類剩下的支系為姊妹群，後續研究也多接受此假說。然而相較於種間低變異的外部形態，缺翅目昆蟲生殖器與端節形態多樣性的輻射演化程度，未對應其他外部形態的輻射分化，包括：intromittent organ、尾毛、交尾勾、雄性生殖器骨片之形態皆具高度歧異性。親緣研究有助於解釋種化及其特徵演化模式。
缺翅目形態多樣性以及行為之模式有賴親緣地理之研究，以重建其演化的時空分佈。Matsumura et al. (2019) 採用 18S rRNA and Histone 3、mitochondrial 16S rRNA、12S rRNA 三組基因片段，並以數個目之物種作為外群，分析缺翅目親緣。其結果如 Fig 2 支持缺翅目本身之單係性以及與革翅目之姊妹群關係。缺翅目存在三個亞群，大致上反映其地理分佈。Clade 1 約於二疊紀 270 mya 與其他兩群分離，並於侏羅紀晚期至白堊紀之間發生輻射演化，包含北美、南美、非洲及馬來西亞的物種。其共同祖先擴及現在的非洲區+新熱帶區各地或只有非洲區。Clade 2 與 clade 3 約於三疊紀 236 mya 分離，其共同祖先應分佈於南美洲。多數缺翅蟲屬於 Clade 2，包含中南美洲各地、馬來西亞、越南、巴布亞新幾內亞之物種，約於侏羅紀中期至晚期分化為三個群，並各自在白堊紀至第四季之間持續發生輻射分化。其中 clade 2c 最早與另外兩群分出 (183 mya)，其共同祖先可能分佈於新熱帶區或新熱帶區+印尼馬來西亞區。Clade 2a 與 clad 2b 為姊妹群，兩者分別代表中美洲與亞洲+澳洲區的物種，兩者的共同祖先可能分佈印尼馬來西亞區+澳洲區、印尼馬來西亞區、印尼馬來西亞區+新熱帶區、新熱帶區。
生物地理的分析可推測缺翅目之共祖在盤古大陸可能分佈廣泛，並在二疊紀盤古大陸時期或勞萊西亞大陸與岡瓦那大陸出分離之際分化，此遠古的起源可解釋三個亞群之廣泛的地理分佈。大致上可推測缺翅目昆蟲原始的廣泛分佈，容易在各地獨立演化，支系間的隔離不總是由板塊運動直接造成，可能與其有限的播遷能力有關，即使在沒有海洋隔離的情況下也可能不再發生基因交流。例如分佈於馬來西亞的 Z. impolitus 與北美 Z. hubbardi 間之姊妹群關係，兩地在侏羅紀早期仍相隔甚遠，可推測其共同祖先廣泛分佈於勞萊西亞大陸，而今只有兩地區的物種續存。Clade 2、clade 3 之共祖應分佈於盤古大陸南方，但其分化並非板塊活動產生的隔離所造成。類似的現象也發生在 clade 2 三個亞群的分化模式，其中在印度次大陸與澳洲大陸自岡瓦那大陸分離之際 clade 2a 與 clade 2b 分化，而此事件並未與當時的板塊活動事件有關聯，其隔離應為其他生態因素導致。且缺翅蟲大多缺乏長距離飛行之能力 (Kukalová-Peck & Peck 1993)，許多環境因子都可能成為其常態播遷的屏障。
Fig 2. 缺翅目親緣關係以及各節點時間。(Matsumura et al. 2019)
親緣關係顯示生殖器特徵狀態分佈如 Fig 3 。其中只有雄性生殖器骨片對稱性與端節基板片 (basla plate) 存在與否為單次演化事件。非對稱雄性生殖器為 clade 1 之自演徵 (Fig 3B)，所有物種表現此性狀，且不存在於其他支系，此現象支持缺翅目共同祖先雄性生殖器應為對稱結構，只在 clade 1 發生非對稱突變。Clade 1 缺乏基板片，其支系皆有 (Fig 3E)，可推測共同祖先具有基板片，在 clade 1 之祖先退化。然而因為昆蟲的腹部節數變異大，許多目皆有發生多次癒合之現象，目前對缺翅目腹背板數量存在爭議，基板片之存在與否，可能因不同形態學者之解釋差異造成編碼困難。不過擴增樣本數量並藉由比較形態學之方法可解決此問題，現階段基板片之演化並非無法解決。
至於亞生殖版片 (subgential plate) 只在 clade 1 之部分物種具有退化與雙岔之變形，而在其他支系街維持全緣結構 (Fig 3D)。其他特徵之演化歷程則更為複雜，如 clade 2b 所有物種以及 clade 2a 之部分物種具有 intromittent organ 延長現象；clade 3 之 intromittent organ 則退化 (Fig 3A)。Clade 1、clade 2c 的部分物種以及 clade 3 之雄蟲頭頂具有毛狀結構 (Fig 3H)，亦為多次演化事件，且各支系之結構有細部差異，可能需要更細緻的編碼系統才能了解該特徵之演化。端節之 protuberance 編碼上存在三種狀態；交尾勾 (mating hook) 則有四種狀態，且個狀態散佈各演化支系系 (Fig 3F, C)，目前資料只能推測缺翅目祖先具有交尾勾，並在各支系獨立發生。表示前二特徵變異大，在缺翅目中多次獨立產生、消失或變形，且無法推測各節點之狀態。
Fig 3. 各生殖特徵在缺翅目演化樹上的分佈模式 (Matsumura et al. 2019)
生殖相關特徵之演化分佈模式，反應高度分化之繁殖模式。一般推測繁殖行為之分佈模式，可能源自於牠們古老的起源，經過在長時間的隔離與獨立演化，足以累積大量突變所致。然而同樣的演化時間，外部形態卻沒有累積相應的變異程度與化石物種形態高度相似 (Chen & Su 2019)。由此可知除了時間之外，或許存在天擇介入，且在兩類特徵的作用方式不同，而非單純累積中性突變。可能由於世界各地的缺翅蟲之外部形態皆繼承自共同祖先高度適應棲地，且種化發生之後並未改變棲地，因此外部形態之變異較為保守，為對高強度且一致的天擇壓力之反應。至於生殖器形態可能牽涉性擇穩定性與雜交子代適應性之交互，仰賴對其行為與基因交流模式之深入研究方可驗證。昆蟲生殖器因為骨化程度高，具有鑰匙與鎖的一對一特性，因此生殖相關特徵不只是表型差異，背後還代表物種獨有的選汰壓力交互關係。除了直觀的機械隔離，在生物種的概念之下為種分化的證據外，在其他以演化或生態為基礎的種概念下也成立。缺翅蟲交尾勾以及端節形狀可能牽涉到交配時的密合程度及成功與否，例如在雄蟲在交配時輔助其固定於雌蟲身上 (Fig 4) 或打開雌蟲生殖孔。然而 Z. impolitus 交配時會將精莢黏附於雌蟲尾部 (Fig 5)，應不需要高度密合的外生殖器，卻具有複雜的交尾勾，表示在該物種可能具有目前未知的功能。雄蟲頭頂毛狀結構可能具有分泌功能，推測可能為交配時雄蟲提供雌蟲的營養物質，但目前無證據支持是否存在腺體亦不知確切功能。由於目前的研究仍無法確定所觀察到的特徵所涉及的生態與演化意義，只能推測不同物種所遭遇的性擇與天擇交互模式有所差異，而產生複雜的生殖模式。
Fig 4. Zorotypus impolitus 交配行為。 (Dallia et al. 2013)
Fig 5. Zorotypus impolitus 求偶行為。箭頭處為精莢 (Dallia et al. 2013)
另外許多生殖相關特徵因為 clade b 許多物種缺乏雄蟲資料造成分析困難，雄蟲樣本的取得為進一步研究的必要條件。而若可以確定特定物種之性比，以及孤雌生殖的紀錄亦對了解缺翅目形態演化有所幫助。目前只知道 Z. brasiliensis、Z. gurneyi 存在孤雌生殖沒有雄蟲紀錄，但對於其性別決定系統以及孤雌生殖佔整個繁殖策略的比例尚不了解。缺翅蟲之有翅\無翅二型性以及可能存在的兼性孤雌生殖，可能為面對變動環境之適應特徵。許多蚜蟲生活史存在多型性與世代交替，在不同季節採用不同繁殖策略，在環境良好時能藉由無翅、無性的繁殖策略快速增加族群；在逆境下則可由有翅、有性之策略藉由提高移動能力以及基因多樣性提高族群續存率。缺翅蟲複雜的繁殖機制亦可能呈現類似蚜蟲的模式，且許多物種有群聚行為，可能有某種程度的社會性，但目前其生活史之研究與野外紀錄仍不足以支持此推測。
分類議題方面，許多特徵相似性為各亞群間產生趨同演化結果，因此不具有形態的共演徵作為對三個亞群獨立處理之依據。形態演化上僅 clade 1 具有較多生殖器特徵之同源基礎，例如非對稱的生殖器骨片、intromittent 無延長、無 basal plate，因此足以支持獨立為新屬之分類處理。然而除 clade 1 中的 Z. hubbardi 被 Kukalová-Peck & Peck (1993) 指定為 Usazoros 之模式種之外，其他物種皆屬於 Zorotypus，因此將其列為 Usazoros 所造成的分類變動較維持原處理多，但並未提高對缺翅目多樣性的解釋力。且 Matsumura et al. (2019) 所提親緣假說並未與 Engel (2000) 之單屬處理衝突，因此對 clade 1 之更動非必要。至於 clade 2、3 並無支系內的共演徵支持獨立新屬的依據。另一方面既然維持 clade 1 之處理，若在 clade 2、3 中建立新屬便會影響 Zorotypus 之單系性。因此除非未來有新形態或親緣學證據支持有建立新屬的必要，否則目前維持 Engel (2000) 的處理可避免使用上的混亂。
系統學為缺翅蟲的多樣性提供縱觀性之描述。過去的研究者累積許多缺翅蟲之基礎分類與生理學研究，藉由演化關係之觀點進行系統性串聯，能揭示個別研究無法呈現的演化現象。儘管物種多樣性低，缺翅蟲的繁殖行為存在複雜模式，並衍伸出雜交、性擇、種化、多型性、社會性等議題。親緣分析可為後續研究提供建立假說的基礎，後續可針對近源物種或共域物種之交互關係，進行更細緻的研究，有助於對缺翅目昆蟲之了解，並拓展至其他分類群。
註
1 親緣分析之解析力不足以區分三個以上的支系間之演化關係，在樹狀圖上一般標示為多分支狀。
Choe 1989 Ann Entomol SocAm 82:194-155.
https://doi.org/10.1093/aesa/82.2.149
Dallai et al. 2013 Naturwissenschaften 100(6): 518-594.
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https://link.springer.com/article/10.1007%2Fs00114-013-1055-0
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Engel 2000 J Kans Entomol Soc 73: 11-20.
https://www.jstor.org/stable/25085937
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Kukalová-Peck & Peck 1993 Syst Entomol 18: 333-359.
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1365-3113.1993.tb00670.x
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