全世界的角蟬約有 3300 種，目前已知物種大多集中在南美洲。多數角蟬科物種具有發達胸角，為該支系的明顯特徵，解剖學上屬於前胸背板之突起結構，為體壁異速生長造成的增厚現象。此現象也與各種節肢動物體表棘刺、毛、翅膀等無關節構造1之形成有關。外觀常呈各種角狀，亦有其他複雜結構，如完全包覆全身。有些物種的胸角形似螞蟻、蜂類或植物表面結構，可能牽涉到擬態、偽裝、性擇或其他適應演化機制。胸角多樣的形態反映角蟬高度歧異的生態，為角蟬在不同棲地得以發展出各自形態適應的基礎，亦可視為角蟬輻射演化的關鍵特徵。
比較形態認為胸角為獨立器官
鑑於胸角在角蟬科中的獨特性以及對角蟬演化與生態之重要性，其起源為角蟬研究之重要議題。Prud’homme et al. (2011) 檢視 Publilia modesta 胸節剖面，其胸角與身體連接處，具有骨化程度較低的膜狀結構。並觀察到胸角有一定程度的可動性，與翅基部相似 (Fig. 1)。在若蟲前胸背板發現翅癒合的痕跡。而在其他具有發達前胸背板的昆蟲如軍配蟲、葉蟬等物種身上，並未發現上述特徵，說明角蟬胸角與其他物種之類似結構有不同的發育起源。
Fig. 1. P. modesta 胸節剖面圖。f: 前胸剖面。g: 中胸剖面。箭號為骨化較低的的結構；箭頭為骨化較高的結構；星號為肌肉與胸角連接處。(Prud’homme et al. 2011)
翅與胸之基因表現分佈相似
Prud’homme et al. (2011) 也以抗體雜合方式，檢視胸角與翅的基因表現分佈。Nubbin (nub) 為控制翅細胞分裂模式與軸向的基因，在角蟬身上只表現於翅與胸角，而未表現於其他部位 (Fig. 2b-e)。Distal-less (Dll) 與 homothorax (hth) 為遠近軸基因，前者表現於翅與胸角的近體端，後者則在遠體端 (Fig. 2f, g)。表示兩器官的軸向分佈共用相同的調控基因，結合比較形態資料提出胸角可能為一種特化的前胸翅，且為角蟬科的自演徵。並解釋由於面對的選汰方向與翅不同，因此翅與胸角雖屬同源器官，胸角在支系內呈現比較高的形態歧異性。不過該研究並未檢視足是否具有類似之表現分佈，無法排除這些基因在身體其他部位之表現。
Fig. 2. P. modesta 基因表現分佈。a: 四齡若蟲側面圖，雙箭頭為 b 之切面位置。b: 四齡若蟲 nub 之表現分佈，箭號為翅。c: b 之方筐放大，為前胸背板。d: 五齡若蟲翅 nub 表現分佈。e: 五齡若蟲前胸 nub 表現分佈。f: 胸角 Dll 之表現分佈。g: 胸角 hth 之表現分佈。箭頭為表皮。(Prud’homme et al. 2011)
RNA 分佈呈現較完整的基因表現模式支持胸角與翅之相關性
過去主要研究主要藉由比較形態，推測特徵的同源性與起源。胸角發育之基因表現未將全身的細胞一起比較，其解釋力有限。因此需要更完整的檢視角蟬基因表之現時空分佈，從中搜尋與胸角發育相關的基因，在個別檢視基因之功能與作用機制，以了解其胸角發育與演化之起源。
Fisher et al. (2019) 以葉蟬科的 Homalodisca vitripennis 與角蟬科的 Entylia carinata 之不同體段 RNA，分析兩物種基因表現之時空分佈，檢測不同體段之間基因表現模式的關係。Fig. 3d. 之條帶分佈顯示，葉蟬前胸背板基因表現模式與中胸較為接近；角蟬前胸背板基因表現模式與翅較為接近。樹形之叢集 (cluster) 分佈亦顯示此模式。由於角蟬前翅前緣具有額外的骨化結構，外觀與胸節體壁相似。為確定基因表現之相似源於發育後期或前期的基因，研究團隊排除前翅資料，僅採用不具額外骨化的後翅重新分析亦得出相同的樹形。表示前胸與翅基因表現的相似並非由於發育後期的骨化現象，而是發育前期之基因啟動、傳訊、細胞定位等。
Fig. 3. Homalodisca vitripennis 與 Entylia carinata 全身基因表現模式與樹形分析。a-c: 三種假說。d: 葉蟬基因表現模式。e: 角蟬基因表現模式。f: 將角蟬與葉蟬之資料合併分析。黑色方形為角蟬；黑色三角形為葉蟬。顏色：紅色表眼睛 (eye)；藍色表中胸 (Mn)；水藍表前胸 (Pn)；深藍表腹部 (Abd)；桃紅表前翅 (W2)； 紫紅表後翅 (W3)；綠表足 (Leg)；草綠表產卵管 (Ovi)。(Fisher et al. 2019)
若將基因功能分群進行分析如 Fig. 4. 所示2，結構發育與細胞傳訊相關的 gene onthology (基因本體或 GO) 所呈現的樹形與所有基因表現分佈模式相同，葉蟬呈現前胸\中胸叢集；角蟬呈現前胸\翅叢集。然而轉錄因子相關的基因本體在葉蟬與角蟬基因表現模式相似，除了皆呈現前胸\中胸叢集，且與翅關係較遠，而其他體段之表現在兩物種也一致。表示最上游的轉錄因子基因表現模式在演化上較為保守，兩物種形態之分歧來自基因調控中較為下游的部分。
Fig. 4. 基因分群分析表現模式之樹形。a, c, e: 葉蟬。b, d, f: 角蟬。a, b: 結構發育相關基因。c, d: 傳訊相關基因。e, f: 轉錄因子相關基因。數字表示表現分歧的基因數量。單米字表支持度 90%；雙米字表支持度 100%。顏色與縮寫同 Fig. 3。(Fisher et al. 2019)
為了精確知道哪些基因參與翅與胸角發育基因，Fisher et al. (2019) 檢視不同 GO 在兩物種各體段之表現，發現表現於葉蟬與角蟬之翅發育的類別相似 (屬同一個 GO) ，而前胸所表現的基因則不相似 (Fig. 5)，與 Fig. 3f 所呈現的樹形相同。並且葉蟬前胸表現的 GO 與翅分歧較大，而角蟬則呈現較高的重疊 (Fig. 5)，重疊的部分多為發育早期階段的基因。一般而言，不同物種相同器官或體段的發育在分子尺度上具有一定的同源性，且演化關係越接近，表現模式越相似，因此兩物種翅之 GO 表現相似並不意外。進一步分析個別基因表現量之分佈，同樣呈現葉蟬前胸與中胸相似，角蟬前胸與翅相似 (Fig. 6)。其中 apterous-A (apA)、frizzled (fz)、mirror (m) 只在角蟬之前胸與翅有表現。根據果蠅所建立的基因功能資料，apA 控制體軸方向建立；fz 控制器官分佈、m 控制表皮細胞形態分化。由此可見角蟬前胸與翅表現模式相似的基因，多為發育早期之基因群。這些基因最可能涉及胸角發育，並可視為角蟬與葉蟬之共同祖先分歧的關鍵分子特徵。
Fig. 5. 不同功能群之基因表現強度分佈。(Fisher et al. 2019)
Fig. 6. 與翅相關的候選基因在各體段表現強度分佈。兩物種資料分別進行標準化，因此不使用相同顏色。其他縮寫及顏色同 Fig. 3。(Fisher et al. 2019)
翅基因於前胸背板產生新表現位置形成胸角
翅的演化起源比胸角早，翅基因為角蟬科分化之前就存在。角蟬之共祖產生胸角，可能為原本在前胸不活化的基因被開啟有關。翅發育相關的基因在前胸的啟動，並產生完全不同的特徵，稱為翅基因借鑑假說 (wing-network co-option)。基因借鑑通常描述既有的基因獲得新的功能，可能的機制包含基因序列改變、mRNA 剪輯方式改變、獲得新的啟動子、基因倍增後產生新功能或調控路徑 (Fig. 7) (True & Carroll 2002)。另一方面，角蟬前胸與中胸仍存在其他基因表現模式相似，側面支持胸角發育並非胸節基因造成，而是借鑑於翅發育之基因。藉由改變既有的模組 (功能群) 之間的交互作用，就可造成生物產生新的特徵。此機制發生並存活的機率，比產生一段新的序列來表現新功能還要高 (McLennan 2008)。由於基因借鑑機制使得少量的突變，就能劇烈改變表型，看起來像是驟變演化 (punctuated) 而無中間型。新特徵可能由無功能的序列，受天擇作用漸進產生。而各種尺度的基因借鑑，省去從無到有的時間，造成生物發生輻射演化。
Fig. 7. 基因借鑑之模型。A: 基因序列本身產生新的功能突變。B: 基因獲得新的調控因子。C: 基因倍增後，兩副本分別丟失不同的調控因子。D: 基因倍增後兩副本各自演化出新調控機制/功能。(True & Carroll 2002)
現有資料對借鑑的支持度有限
然而目前缺乏資料直接解釋基因借鑑之分子作用機制。後續仍需要對相關基因，與其上下游調控因子之功能與機制之研究。才有辦法確定各基因在發育中之作用，並重建演化過程如何發生借鑑。也應建立其他物種相同的基因表現資料庫，彼此對照才能了解這些基因在物種形態分化過程中的動態，進而對其演化提出完整的解釋。其中 H. vitripennis 前胸背板不具特化構造，研究可能存在盲點。葉蟬科的 Ledra spp.、Tituria spp. 等物種前胸背板具有葉狀或角狀結構，若基因表現模式與角蟬似，表示此調控機制可能存在平行演化並廣泛存在各支系。
化石證據顯示部分滅絕昆蟲具有三對翅，分別分佈於三個胸節，支持前胸具有發展出基因上與翅同源的器官之潛力。研究者從不同的演化尺度探角蟬胸角的發育起源，Fisher et al. (2019) 的研究支持胸角的發育與翅有關。但缺乏角蟬發育調控的研究，無法支持 Prud’homme et al. (2011) 所提出的胸角與前胸的膜狀連結，是否與這些基因相關。即使相關也無法支持角蟬的胸角，與雙翅目的平均棍或鞘翅目的翅鞘一樣，屬於一種特化的翅。如同指導複眼發育的 optix 在毒蝶翅產生借鑑並發育為翅斑 (Monteiro 2011)，而我們不會因此認為翅斑是一種複眼，仍須有其他功能或形態的基礎支。多數學者在分子上並不懷疑其相關性，但形態上仍存在爭議。有些學者認為胸角為前胸背板體壁的一部份發生折疊，而非獨立的器官。與軍配蟲、緣椿等支系的前胸背板同源 (Mikó et al. 2012)。該膜狀構造並非胸角與翅的連接，而是前胸與中胸的節間膜位置轉移而被誤認 (Yoshizawa 2011; Mikó et al. 2012)。這些爭議的解決，同時仰賴深入了解個別翅基因的功能，以及廣泛比對各類群形態與翅基因表現模式。
註
1: 根據節肢動物原始體節分化的模型，每個體節只會有一對具有關節的附肢。若一個體節有超過一組成對結構，表示其祖先經歷體節癒合或其他組不是關節附肢。根據化石以及無翅昆蟲形態，昆蟲祖先具有三個胸節，未發生體節癒合，因此翅為體壁突起構造，而非關節附肢。昆蟲足關節與翅基與身體連接處，存在肌肉與內骨分佈差異，早期文獻不將其視為關節。但近代發育學仍會使用關節來指稱，但觀念上與附肢的關節不同。
2: 除了前胸與翅基因表現之關係，分析結果也顯示一些與預測不一致之處。例如產卵管屬於關節附肢，理論上與足發育同源，應呈現產卵管\足之叢集 (Fig. 3a-c)。但以不同資料分析，所呈現的基因表現模式，在各樹形中不具一致的叢集關係。翅、產卵管、胸角皆在最後一次蛻皮才 (羽化) 完成發育，可解釋角蟬總體基因表現呈現產卵管\翅\前胸叢集，而葉蟬則呈現產卵管\翅叢集 (Fig. 3d, e)，但無法解釋為何在其他 GO 的樹形為呈現此模式。而腹部基因表現模式理論上與胸節相似，但其叢集分佈卻無明顯規律。作者認為可能與腹部內大量共生菌，而共生菌基因表現與昆蟲差異太大所致。然而此解釋表示腹部的資料可能帶有雜訊，無法排除去除共生菌後腹部可能與胸角有更相似的表現模式，將推翻本研究主要論點。
References
Fisher et al. 2019 Nature Ecology & Evolution 4, 250–260
doi:10.1038/s41559-019-1054-4
sup
McLennan 2008 Evolution Education and Outreach 1, 247-258
Mikó et al. 2012 PLoS ONE 7(1), e30137
Monteiro 2011 Bioessays 34(3), 181-186
DOI: 10.1002/bies.201100160
Prud’homme et al. 2011 Nature 473, 83–86
sup
True & Carroll 2002 Annu Rev Cell Dev Biol 18, 53-80
doi:10.1146/annurev.cellbio.18.020402.140619
Yoshizawa 2011 Systematic Entomology 37(1), 2-6
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