[i_think][developmental biology]角蟬翅與胸角之發育同源性 The homology between wing and helmet of treehopper (Membracidae)

    全世界的角蟬約有 3300 種，目前已知物種大多集中在南美洲。多數角蟬科物種具有發達胸角，為該支系的明顯特徵，解剖學上屬於前胸背板之突起結構，為體壁異速生長造成的增厚現象。此現象也與各種節肢動物體表棘刺、毛、翅膀等無關節構造¹之形成有關。外觀常呈各種角狀，亦有其他複雜結構，如完全包覆全身。有些物種的胸角形似螞蟻、蜂類或植物表面結構，可能牽涉到擬態、偽裝、性擇或其他適應演化機制。胸角多樣的形態反映角蟬高度歧異的生態，為角蟬在不同棲地得以發展出各自形態適應的基礎，亦可視為角蟬輻射演化的關鍵特徵。

比較形態認為胸角為獨立器官

    鑑於胸角在角蟬科中的獨特性以及對角蟬演化與生態之重要性，其起源為角蟬研究之重要議題。Prud’homme et al. (2011) 檢視 Publilia modesta 胸節剖面，其胸角與身體連接處，具有骨化程度較低的膜狀結構。並觀察到胸角有一定程度的可動性，與翅基部相似  (Fig. 1)。在若蟲前胸背板發現翅癒合的痕跡。而在其他具有發達前胸背板的昆蟲如軍配蟲、葉蟬等物種身上，並未發現上述特徵，說明角蟬胸角與其他物種之類似結構有不同的發育起源。

[i read][paleontology] 寒武紀節肢動物繁殖模式與現生鰓足類之演化關係The reproduction pattern of Cambrian Arthropoda and its correlation to extant Branchipoda

    雲南澄江生物群 (Chengjiang biota) 為寒武紀地層 (約 520mya)，出土化石組成與現代淺海生態系類似 (Zhao et al. 2010)，因保存大量軟組織化石而具有重要性 (Hou & Bergström 2003)。其中以海洋節肢動物之物種多樣性與豐富度最高，並佔據各種海洋棲位，顯示當時節肢動物高度輻射演化。Ou et al. (2020) 在該地層發現部分 †Chuandianella ovata (Li) 化石樣本，胸甲下保存數枚完整的卵，與 Caron & Vannier (2015) 在加拿大的寒武紀岩層，布爾吉斯頁層 (Burgess Shale 約 508mya) 所紀錄的 †Waptia fieldensis Walcott 樣本形態相似，該化石中同樣保存了完整的卵。兩物種皆屬於 †Hymenocarina，為具有發達瓣狀胸甲之泛甲殼類生物。其胸甲從身體兩側覆蓋頭部及部分胸節。兩種寒武紀之甲殼類的孵卵行為及外部形態，與部分現生鰓足類物種相似，可提供現生支系繁殖模式與生活史起源之線索。Ou et al. (2020) 比較兩種化石生物之特徵，並參照現生物種之生態，探討寒武紀甲殼類在不同環境壓力下所產生的繁殖策略。

    化石形態如 Fig. 1. 所示，†C. ovata 與 †W. fieldensis 皆具有蚌殼狀胸甲覆蓋頭胸部；腹部六節，末端具一對分節的尾扇；胸節前端具有四對單肢狀附肢，後端為六對鰓狀肢，呈寬扁成葉狀，邊緣具大量毛狀突起。體段分節數及附肢數量雖較現生蚌蝦類 (Cyclestherida, Laevicaudata, Spinicaudata) 及鱟蟲少，但附肢分化模式相似，可推測演化關係接近現生鰓足類。†C. ovata 之卵如 Fig. 2. 所示；†W. fieldensis  之卵如 Fig. 3. 所示，其孵卵位置位於胸甲靠近身體背側。未觀察到卵柄，可推測應具有黏液固定於胸甲。 化石顯示其卵不具卵殼或增厚結構保護，推測有較長的孵卵時間，甚至如部份現生甲殼類將卵孵育至孵化或青少年期。Fig. 2. D 至 L 邊緣呈深色星月形，可能為發生初步體節分化的胚胎，亦支持孵卵時間長的推論。藉由色散 X 光譜技術偵測到新月部比周圍含有較高的磷，可支持此推論。大小一致的卵以及大約一致的發育階段，顯示所攜帶的卵為相同胎次。初期胚胎佔卵的體積較小，表示應有較多的卵黃或其他營養物。色散 X 光譜技術亦顯示 †C. ovata 之卵中含有大量的鐵。推測可能為大範圍土石崩塌造成快速掩埋，並在無氧環境下經由微生物代謝，緩慢發生黃鐵沈積所產生之現象 (Chen & Zhou 1997; Schiffbauer et al. 2014)，此假說可解釋澄江生物群的化石之所以保存較完整的軟組織形態。然而 Caron & Vannier (2015) 也在 †W. fieldensis 的卵中發現一定濃度的鐵與硫沈積，表示布爾吉斯頁岩層可能經歷類似的地質事件。

[i think][systematic based] 缺翅目親緣地理與形態演化The phylogenetic biogeography and morphological evolution of Zoraptera

缺翅目為昆蟲之中多樣性較低的支系，目前包含 44 個已描述的現生物種及 16 滅絕物種。缺翅蟲分佈熱帶與亞熱帶地區，主要棲息於岩石或樹皮縫隙之下，常行群聚生活。其微小體型與隱生性使缺翅蟲較少被注意到，又因樣本紀錄與相關研究少，目前對缺翅蟲的了解大多停留在形態描述。缺翅目外部形態為體型不超過 3mm。咀嚼式口器，唸珠狀觸角。胸節分節明顯，前胸略長於中後胸。有翅或無翅，有翅物種常存在有翅型與無翅型，或有些有翅個體翅脫落並留下翅痕 (Fig 1)；無翅型可能無眼。整體外觀類似白蟻，但頭部較小，相較於多數白蟻之工蟻，其腹部佔體長的比例較小，約 1/2。前翅脈 R 及 M 部分癒合，且不超過 2 分支，後翅脈只有 R+M 及其分支呈 Y 字形，與白蟻前後翅皆有多分支的 R 亦明顯不同。Kukalová-Peck & Peck (1993) 對缺翅目昆蟲進行分類回顧與重新描述，根據翅脈形態確立六個屬的分類架構，但 Choe (1989) 參照前人所建立的形態學基礎，將更多物種納入研究並，發現缺翅蟲種內變異比種間變異還大。Engel (2000) 詳加檢視其多樣性，並根據 Choe (1989) 之觀點正式將另外五個屬作為 Zorotypus 之次同物異名處理。

Fig 1. Zorotypus caudelli 有翅型個體翅脫落後之外觀 (Matsumura et al. 2019, Photographs courtesy of T. Kanao)

過去昆蟲之高階親緣研究對缺翅目的演化有許多爭議，分別有研究支持與紡足目、革翅目、革翅目+網翅目、嚙蟲目、纓翅目、等翅目、蜚蠊目、副新翅類、甚至完全變態類為姊妹群。或與直翅目、䗛目、紡足目形成 bush¹。即缺翅目在多新翅類中與每一支系都被提出過姊妹群關係之假說，主要原因為缺翅蟲不具備獨特的自演徵，且多數特徵在高階分類之編碼上屬於祖徵 (相對於其他目)，故以形態為基礎的親緣分析法不易對缺翅蟲進行編碼，不同研究者意見存在分歧而影響分析結果。近期以分子為基礎之六足總綱高階親緣研究，大多支持缺翅目與革翅目為姊妹群，且兩者與多新翅類剩下的支系為姊妹群，後續研究也多接受此假說。然而相較於種間低變異的外部形態，缺翅目昆蟲生殖器與端節形態多樣性的輻射演化程度，未對應其他外部形態的輻射分化，包括：intromittent organ、尾毛、交尾勾、雄性生殖器骨片之形態皆具高度歧異性。親緣研究有助於解釋種化及其特徵演化模式。

[i think][comparative morphology]昆蟲翅脈模型及 PCu 脈之演化分佈 The discussion of models of the wing vein of insect and evolutionary distribution of PCu vein

     化石物種大多不被納入親緣分析，主要代表某個演化支所存在的時間，討論特徵與物種多樣性之輻射分化時期。化石生物的形態特徵若能被有效編碼，能更加全面利用化石證據。昆蟲體型小，多數化石為平面，因此丟失許多形態特徵細節。然而昆蟲的翅多數特徵本來就是平面結構，特徵保留較為完好，翅脈便成了分析昆蟲化石的穩定材料。若要將翅脈形態的多樣性分佈作為親緣重建的材料，必須確認翅脈在不同支系間是否存在同源關係。節肢動物體節的同源性在許多研究都被強力支持，如比較形態學與化石證據發現體節的數量，都演化自共同祖先之原始體節的癒合；分子資料則顯示分節發生、體節發育、分化的基因調控機制，在不同支系具有高度的相似性，應來自同一祖先型基因。而昆蟲的翅也具有單一的起源，皆由石炭紀的共同祖先背板延伸結構演化而來，研究推測此結構因為具有適應優勢，造成支系發生輻射演化成為有翅昆蟲。而翅脈亦存在該共同祖先的翅上，因此儘管分佈與形態多樣，翅脈的存在也是同源的。

     然而翅脈形態在各演化支系間高度歧異，在同一支系內則非常穩定，因此可以推測同一演化支的物種，翅脈分佈具有發育上的同源性，但在不同演化支之間則無法確定。且因為翅脈中的縱脈¹主要為神經、氣管以及充滿血淋巴的空腔組成，其分佈模式之變異對適應性的影響較低，因此許多相似可能屬於趨同演化，位於同一相對位置的翅脈，未必在發育與演化上屬於同一系統。且在基因層面上調控翅發育之基因在功能上有相當高的可塑性，如許多控制翅發育的基因在 Onthophagus 之糞金龜前胸背板的表現可影響角的發育 (Hu et al. 2019)。因此無法確定控制翅脈的基因在不同物種必然具有相同的功能，反過來說不同目之昆蟲翅脈分佈在基因調控上未必同源。過去有大量研究探討此問題，許多形態學者透過大範圍的比較形態，歸納翅脈分佈在不同演化支的模式，以找出證據支持翅脈分佈皆由原始翅脈發生分支、癒合、峰向  (convexity)²  轉變等衍伸而來。並在同源的前提之下，根據翅基氣管分佈、分支數量、癒合、退化、翅鍵骨 (axillary sclerite) 形態以及翅折疊方式等特徵，試圖建立具有演化意義的翅脈模型。

     不同學者對前半部的翅脈見解大多一致，然而 Cu (Cubtius) 區與 A 區 (anal) 翅脈在翅基部分佈變異甚大，學界對該區發育的起源仍無共識。因此形態學常引援的翅脈模型，在 Cu 系統之術語存在歧異。Comstock & Needham (1898) 檢視剛羽化個體以及稚蟲翅脈分佈，認為 Cu 系統分為 Cu1 與 Cu2。有些支系的 Cu1 在翅緣分岔為二；有些則與 M 系統的最後一條翅脈 (M4 或 M3+4) 癒合，例如在蟬科、膜翅目、鱗翅目多有癒合情形。Cu2 多不分岔，有些支系的 Cu2 與 A 系統第一條翅脈 1A 癒合。而 Cu 的下一個分支皆屬於 A 系統，除 1A 在翅基部獨立分支外，其餘在基部氣管相連 (若無退化)。Comstock (1918) 沿用此系統定位並描述各目昆蟲翅脈。Snodgrass (1935) 重新檢視翅脈起源的分佈與發育，其中包含對 A 系統之變異進行討論。發現翅基部之氣管完整分化的翅脈應具有六條分支 (Fig. 1)，並發現 Comstock & Needham (1898) 所建立之系統中的 1A，即翅前緣算起的第五條，在發育早期於翅基部與 Cu 與其餘 A 脈皆無癒合，應屬獨立的系統因此將其稱作 PCu。至於 Comstock & Needham 所指稱的 2A 以後的翅脈皆起源於第六條分支在翅緣的分岔，且由於在基部與第三翅鍵骨相連，對翅的折疊與飛行皆具重要功能，將其稱為 V 脈 (vannal vien)。然而 Snodgrass 並沒有否定 A 系統的概念，仍將 PCu + V 整個系統合稱 A 脈，即 1A = PCu；2A = 1V；3A = 2V... 依此類推。Emelhanov (1977) 以同翅目 (Homoptera)³ 昆蟲為材料進行形態學研究，並詳加定位各系統翅脈分支在不同物種之多樣性，同意 Snodgrass 對 PCu 的理解，但將 V 脈改稱 A，即將 PCu 排除 A 系統。並在 Emelhanov (1987) 將此翅脈模型作為蟬科昆蟲的親緣研究之基礎。Li et al. (2018) 則在蟑螂若蟲的翅芽發現 Cu 系統與 A 系統在翅基來自單一起源 (Fig. 2)。下文將根據 Snodgrass (1935) 之系統進行敘述。

Fig. 1. Snodgrass (1935) 翅脈模型。A. Scudderia 若蟲之後翅 (From Comstock, 1918) 翅基有六個氣管分支。B. Isogenus 後翅，PCu 獨立起源且 V 脈發達。C. Panorpa 前翅。