雲南澄江生物群 (Chengjiang biota) 為寒武紀地層 (約 520mya)，出土化石組成與現代淺海生態系類似 (Zhao et al. 2010)，因保存大量軟組織化石而具有重要性 (Hou & Bergström 2003)。其中以海洋節肢動物之物種多樣性與豐富度最高，並佔據各種海洋棲位，顯示當時節肢動物高度輻射演化。Ou et al. (2020) 在該地層發現部分 †Chuandianella ovata (Li) 化石樣本，胸甲下保存數枚完整的卵，與 Caron & Vannier (2015) 在加拿大的寒武紀岩層，布爾吉斯頁層 (Burgess Shale 約 508mya) 所紀錄的 †Waptia fieldensis Walcott 樣本形態相似，該化石中同樣保存了完整的卵。兩物種皆屬於 †Hymenocarina，為具有發達瓣狀胸甲之泛甲殼類生物。其胸甲從身體兩側覆蓋頭部及部分胸節。兩種寒武紀之甲殼類的孵卵行為及外部形態，與部分現生鰓足類物種相似，可提供現生支系繁殖模式與生活史起源之線索。Ou et al. (2020) 比較兩種化石生物之特徵，並參照現生物種之生態，探討寒武紀甲殼類在不同環境壓力下所產生的繁殖策略。
化石形態如 Fig. 1. 所示，†C. ovata 與 †W. fieldensis 皆具有蚌殼狀胸甲覆蓋頭胸部；腹部六節，末端具一對分節的尾扇；胸節前端具有四對單肢狀附肢，後端為六對鰓狀肢，呈寬扁成葉狀，邊緣具大量毛狀突起。體段分節數及附肢數量雖較現生蚌蝦類 (Cyclestherida, Laevicaudata, Spinicaudata) 及鱟蟲少，但附肢分化模式相似，可推測演化關係接近現生鰓足類。†C. ovata 之卵如 Fig. 2. 所示；†W. fieldensis 之卵如 Fig. 3. 所示，其孵卵位置位於胸甲靠近身體背側。未觀察到卵柄，可推測應具有黏液固定於胸甲。 化石顯示其卵不具卵殼或增厚結構保護，推測有較長的孵卵時間，甚至如部份現生甲殼類將卵孵育至孵化或青少年期。Fig. 2. D 至 L 邊緣呈深色星月形，可能為發生初步體節分化的胚胎，亦支持孵卵時間長的推論。藉由色散 X 光譜技術偵測到新月部比周圍含有較高的磷，可支持此推論。大小一致的卵以及大約一致的發育階段，顯示所攜帶的卵為相同胎次。初期胚胎佔卵的體積較小，表示應有較多的卵黃或其他營養物。色散 X 光譜技術亦顯示 †C. ovata 之卵中含有大量的鐵。推測可能為大範圍土石崩塌造成快速掩埋，並在無氧環境下經由微生物代謝，緩慢發生黃鐵沈積所產生之現象 (Chen & Zhou 1997; Schiffbauer et al. 2014)，此假說可解釋澄江生物群的化石之所以保存較完整的軟組織形態。然而 Caron & Vannier (2015) 也在 †W. fieldensis 的卵中發現一定濃度的鐵與硫沈積，表示布爾吉斯頁岩層可能經歷類似的地質事件。
Fig. 1. †C. ovata (A: 側面觀, C: 前半身背面觀, E: 後半身背面觀, G: 腹面觀, H: uniramous appendages, J: lamellate appendages) 與 †W. fieldensis (B: 側面觀, D: 前半身背面觀, F: 腹面觀, I: uniramous appendages, K: lamellate appendages)。
樣本編號 A: YKLP14400. B: USNM 114259. C: YKLP14401. D, F: USNM 138231. E: YKLP14402. G, H, J: YKLP14403. I: ROMIP 64281. K: USNM 275504.
縮寫 An, anus; As, abdominal segment; At, antennule; Ca, carapace; Cl, claws; Ey, eye; La, (posterior) lamellate appendage; Lm, lamellae; Gu, gut; Sf, shaft of lamellate appendage; Tf, tail fan. Scale bars, 2 mm (A, G, and K), 5 mm (B to F), and 1 mm (H to J).
Photo credit: Jean Vannier, Université Lyon (Ou et al. 2020).
Fig. 2. 包含卵的 †C. ovata (ELEL-SJ081254A)。A: 胸甲側面。B: 根據 A 繪製的還原圖。C, D: 卵近照。E: D 之螢光顯微鏡成像。F: D 之掃描式電子顯微鏡 (BSE) 成像。G-L: D 之不同元素之色散 X 射線譜 (EDX)，依序為鐵、磷、硫、碳、鉑、鈷。箭頭表示可能的胚胎位置。
縮寫 Ab, abdomen; At, antennule; Cal, left valve of carapace; Car, right valve of carapace; Ey, eye; Os, organic stains.
Photo credit: Qiang Ou, China University of Geosciences, Beijing (A, C, and D) (Ou et al. 2020).
Fig. 3. †W. fieldensis A, B: ROMIP 63357. C, D: ROMIP 63354. E, F: ROMIP 63355. 米字表示卵，箭頭表示複眼。
縮寫 At, antennules; Ab, abdomen; Ca, carapace; La, lamellate appendages; Tf, tail fan.
(Caron & Vannier 2015)
儘管有較長的腹部，與鱟蟲、豐年蝦外型較為相似，而與蚌蝦類、枝腳類 (Cladocermorpha) 差異較大，但 †C. ovata 與 †W. fieldensis 之孵卵模式與蚌蝦類及介形類相同 (Fig. 4, Fig. 5.)，將卵存放於軀體背側而非腹側。根據現生物種推測，†C. ovata 與 †W. fieldensis 之生殖體節應被胸甲覆蓋，由生殖孔排出的卵便保存於胸甲與身體間的縫隙，以提供保護。並可能藉由擺動鰓狀肢產生水流維持氣體與離子交換。然而現生蚌蝦類具有較厚的卵殼，生活史中可能包含休眠卵，母體只會短暫攜帶卵便釋放。相較之下可能與具有薄卵殼且孵卵時間較長的介形類 (Ostracoda)更為相似。
Fig. 4. A-E 蚌蝦類。A: Cyzicus tetracerus (Spinicaudata, Cyzicidae). B, C: Limnadia texana (Spinicaudata, Limnadiidae, C 為外殼增厚的修眠卵. D, E: Lynceus brachyrus (Laevicaudata). F-H: 介形類，Vargula hilgendorfii (Ostracoda, Myodocopida).
Fig. 5. 三種泛甲殼類孵卵模式 (A) †Waptia fieldensis. (B) †Kunmingella douvillei. (C) Myodocopid ostracod. (Caron & Vannier 2015)
該研究所檢查之化石樣本測量值如 Table 1. 所示，†C. ovata 之體型較 †W. fieldnesis 小；†C. ovata 之卵量約為 †W. fieldnesis 之四倍；†C. ovata 之卵徑約為 †W. fieldnesis 之四分之一；†C. ovata 單一卵相對於體長的比值亦較小；兩物種所有的卵佔胸甲的比例接近。比較結果顯示產生相同的身體佔比的卵之情況下，†C. ovata 比起 †W. fieldensis 產生體積較小但數量較多的卵，卵徑與卵量之散布圖 (Fig. 6.) 亦呈現此趨勢。儘管兩物種多數外部形態相似，其繁殖策略卻表現出不同的能量分配。
Table 1 標本測量值。
Ave D, average diameter of eggs; Bl, body length; D/Bl, ratio of Ave D/Bl; Cs, carapace surface area (one valve); Es, carapace surface area covered by preserved eggs; Es/Cs, ratio of Es to Cs; N, number of eggs preserved; *, extrapolated measurement.
Fig. 6. †C. ovata 與 †W. fieldensis 卵徑與卵數散布圖。菱形為†C. ovata；圓形為 †W. fieldensis。
†C. ovata 的棲地應為溫暖淺海，具有較高的溶氧量與溫度，卵的孵化率較高，也面臨較高的捕食壓力。現生物種在面對極強的捕食壓力時，提高卵數具有較高的存活率，因為無自保能力的卵釋放到環境中無論大小，捕食者所造成的壓力相當。是而此環境通常偏好生物產生更多的卵，而必須犧牲卵體積。†W. fieldensis 棲息深度較深，溫度與溶氧量較低，卵的孵化率低，但捕食壓力較低。現生物種在面對低溫逆境下，增加卵的營養可提高卵的孵化率，而必須犧牲卵數量。
另一方面，無論捕食壓力較高或低溫壓力較高，生物皆可藉由延長孵卵時間至卵孵化甚至到青少年期，以提高子代存活率。例如澄江生物群的撫仙湖蟲 (Fuxianhuia protensa Hou) 便曾被記錄過母體旁伴隨數個青少年其個體之化石 (Fu et al. 2018)。然而化石所能透露生物行為方面的資訊有限，目前無法確定兩物種確切孵卵時間。其中若 †W. fieldensis 表現極長的孵卵期，可推測卵離開母體的存活率極低，可能為多種環境限制所選汰之結果。基於澄江生物群以及布爾吉斯頁岩層容易保存軟組織的特性，未來若能進一步檢視這兩地層化石樣本，有機會觀察到不同繁殖階段的個體，將能對寒武紀泛甲殼類繁殖模式有更完整的了解。
在現生鰓足類因應不同棲地特性，發展出多樣的繁殖模式與策略，能適應各種水域生態系。相似的演化模式也發生在寒武紀，節肢動物發生大規模輻射演化之過程，除了物種、形態、功能群繁殖模式以適應各種棲地。而在子代存活率與子代數量間的權衡光譜，可以解釋生物所表現出的生殖策略，並適用性不只限於現生物種，而是演化史上所有生命。可預測即使不同生物在各自時空背景，面對相同類型的壓力或限制，將表現出類似的生殖權衡模式與策略。另外，儘管現生鰓足類各支系約在奧陶紀中期至志留紀前期分化 (430-480mya)(Sun et al. 2015)，寒武紀起源的 †Hymenocarina 物種未必是現生之戲的直系祖先。然而可包覆軀體的瓣狀胸甲及鰓狀肢，無論是同源或趨同特徵，不可否認為各支系衍生出各種繁殖策略的重要形態基礎。
References
Caron & Vannier 2015 Current Biology 26, 69-74
Chen & Zhou 1997 Collection and Research 10, 11-105
Duan et al. 2014 Gondwana Research 25(3), 983-990
Fu et al. 2018 BMC Evolutionary Biology 18, 147
Hou & Bergström 2003 Paleontological Research 7(1), 55-70
Schiffbauer et al. 2014 Nature Community 5, 5754
Sun et al. 2015 Palaeoworld 25(2), 303-317
Ou et al. 2020 Science Advances 6(18), eaaz3376
sup
Zhao et al. 2010 Science China Earth Science 53(12), 1784-1799
DOI:10.1007/s11430-010-4087-8
沒有留言:
張貼留言