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2020-06-03

[i read][paleontology] 寒武紀節肢動物繁殖模式與現生鰓足類之演化關係
The reproduction pattern of Cambrian Arthropoda and its correlation to extant Branchipoda

    雲南澄江生物群 (Chengjiang biota) 為寒武紀地層 (約 520mya),出土化石組成與現代淺海生態系類似 (Zhao et al. 2010),因保存大量軟組織化石而具有重要性 (Hou & Bergström 2003)。其中以海洋節肢動物之物種多樣性與豐富度最高,並佔據各種海洋棲位,顯示當時節肢動物高度輻射演化。Ou et al. (2020) 在該地層發現部分 †Chuandianella ovata (Li) 化石樣本,胸甲下保存數枚完整的卵,與 Caron & Vannier (2015) 在加拿大的寒武紀岩層,布爾吉斯頁層 (Burgess Shale 約 508mya) 所紀錄的 †Waptia fieldensis Walcott 樣本形態相似,該化石中同樣保存了完整的卵。兩物種皆屬於 †Hymenocarina,為具有發達瓣狀胸甲之泛甲殼類生物。其胸甲從身體兩側覆蓋頭部及部分胸節。兩種寒武紀之甲殼類的孵卵行為及外部形態,與部分現生鰓足類物種相似,可提供現生支系繁殖模式與生活史起源之線索。Ou et al. (2020) 比較兩種化石生物之特徵,並參照現生物種之生態,探討寒武紀甲殼類在不同環境壓力下所產生的繁殖策略。

    化石形態如 Fig. 1. 所示,†C. ovata 與 †W. fieldensis 皆具有蚌殼狀胸甲覆蓋頭胸部;腹部六節,末端具一對分節的尾扇;胸節前端具有四對單肢狀附肢,後端為六對鰓狀肢,呈寬扁成葉狀,邊緣具大量毛狀突起。體段分節數及附肢數量雖較現生蚌蝦類 (Cyclestherida, Laevicaudata, Spinicaudata) 及鱟蟲少,但附肢分化模式相似,可推測演化關係接近現生鰓足類。†C. ovata 之卵如 Fig. 2. 所示;†W. fieldensis  之卵如 Fig. 3. 所示,其孵卵位置位於胸甲靠近身體背側。未觀察到卵柄,可推測應具有黏液固定於胸甲。 化石顯示其卵不具卵殼或增厚結構保護,推測有較長的孵卵時間,甚至如部份現生甲殼類將卵孵育至孵化或青少年期。Fig. 2. D 至 L 邊緣呈深色星月形,可能為發生初步體節分化的胚胎,亦支持孵卵時間長的推論。藉由色散 X 光譜技術偵測到新月部比周圍含有較高的磷,可支持此推論。大小一致的卵以及大約一致的發育階段,顯示所攜帶的卵為相同胎次。初期胚胎佔卵的體積較小,表示應有較多的卵黃或其他營養物。色散 X 光譜技術亦顯示 †C. ovata 之卵中含有大量的鐵。推測可能為大範圍土石崩塌造成快速掩埋,並在無氧環境下經由微生物代謝,緩慢發生黃鐵沈積所產生之現象 (Chen & Zhou 1997; Schiffbauer et al. 2014),此假說可解釋澄江生物群的化石之所以保存較完整的軟組織形態。然而 Caron & Vannier (2015) 也在 †W. fieldensis 的卵中發現一定濃度的鐵與硫沈積,表示布爾吉斯頁岩層可能經歷類似的地質事件。