[i think][systematic based] 缺翅目親緣地理與形態演化The phylogenetic biogeography and morphological evolution of Zoraptera

缺翅目為昆蟲之中多樣性較低的支系，目前包含 44 個已描述的現生物種及 16 滅絕物種。缺翅蟲分佈熱帶與亞熱帶地區，主要棲息於岩石或樹皮縫隙之下，常行群聚生活。其微小體型與隱生性使缺翅蟲較少被注意到，又因樣本紀錄與相關研究少，目前對缺翅蟲的了解大多停留在形態描述。缺翅目外部形態為體型不超過 3mm。咀嚼式口器，唸珠狀觸角。胸節分節明顯，前胸略長於中後胸。有翅或無翅，有翅物種常存在有翅型與無翅型，或有些有翅個體翅脫落並留下翅痕 (Fig 1)；無翅型可能無眼。整體外觀類似白蟻，但頭部較小，相較於多數白蟻之工蟻，其腹部佔體長的比例較小，約 1/2。前翅脈 R 及 M 部分癒合，且不超過 2 分支，後翅脈只有 R+M 及其分支呈 Y 字形，與白蟻前後翅皆有多分支的 R 亦明顯不同。Kukalová-Peck & Peck (1993) 對缺翅目昆蟲進行分類回顧與重新描述，根據翅脈形態確立六個屬的分類架構，但 Choe (1989) 參照前人所建立的形態學基礎，將更多物種納入研究並，發現缺翅蟲種內變異比種間變異還大。Engel (2000) 詳加檢視其多樣性，並根據 Choe (1989) 之觀點正式將另外五個屬作為 Zorotypus 之次同物異名處理。

Fig 1. Zorotypus caudelli 有翅型個體翅脫落後之外觀 (Matsumura et al. 2019, Photographs courtesy of T. Kanao)

過去昆蟲之高階親緣研究對缺翅目的演化有許多爭議，分別有研究支持與紡足目、革翅目、革翅目+網翅目、嚙蟲目、纓翅目、等翅目、蜚蠊目、副新翅類、甚至完全變態類為姊妹群。或與直翅目、䗛目、紡足目形成 bush¹。即缺翅目在多新翅類中與每一支系都被提出過姊妹群關係之假說，主要原因為缺翅蟲不具備獨特的自演徵，且多數特徵在高階分類之編碼上屬於祖徵 (相對於其他目)，故以形態為基礎的親緣分析法不易對缺翅蟲進行編碼，不同研究者意見存在分歧而影響分析結果。近期以分子為基礎之六足總綱高階親緣研究，大多支持缺翅目與革翅目為姊妹群，且兩者與多新翅類剩下的支系為姊妹群，後續研究也多接受此假說。然而相較於種間低變異的外部形態，缺翅目昆蟲生殖器與端節形態多樣性的輻射演化程度，未對應其他外部形態的輻射分化，包括：intromittent organ、尾毛、交尾勾、雄性生殖器骨片之形態皆具高度歧異性。親緣研究有助於解釋種化及其特徵演化模式。

[i read][competition] 種間競爭促成造癭昆蟲在乾旱環境之群集結構 Community structures of gall maker in xeric environment caused by interspecific competition

     環境中可用的資源有限，因此生物必然存在或強或弱的競爭。資源與生物的相對數量、環境變動、掠食者壓力等，會影響物種競爭對生物適應性之影響程度。在競爭壓力大之環境中，生物可能爭取有限的資源而造成多樣性在空間上度分化。一般推測蟲癭結構能抵抗對多數潛在掠食者，且因宿主植物產生額外的增生，且在乾燥環境下對缺水逆境的抵抗較佳，比起非造癭的植食者有較佳的生存優勢。另一方面乾燥環境由於植物生長緩慢，且缺水環境下植物所累積的次級代謝物濃度較高，對於植食者而言所受的掠食威脅將更小。然而造癭者需要佔據宿主表面，對空間的使用具有高度排他性，而容易在宿主稀少、宿主發育等限制下產生高度競爭。在掠食者與環境壓力影響力較小的情況下，許多研究推測塑形造影昆蟲群集結構的因子為競爭壓力 (Fernandes and Price, 1988)。在競爭之下蟲癭可能產生空間分化，且易促成不同物種藉由空間分化行減少蟲癭共棲。本研究檢視廣泛分佈北美乾燥與潮濕環境之豆科植物 Copaifera langsdorffii 在不同樣區之蟲癭多樣性，並以蟲癭的共棲程度代表競爭強度 (c-score value 越高表示共棲程度越低，以及競爭越強)，分析環境因子梯度間之關係。

[i think][comparative morphology]昆蟲翅脈模型及 PCu 脈之演化分佈 The discussion of models of the wing vein of insect and evolutionary distribution of PCu vein

     化石物種大多不被納入親緣分析，主要代表某個演化支所存在的時間，討論特徵與物種多樣性之輻射分化時期。化石生物的形態特徵若能被有效編碼，能更加全面利用化石證據。昆蟲體型小，多數化石為平面，因此丟失許多形態特徵細節。然而昆蟲的翅多數特徵本來就是平面結構，特徵保留較為完好，翅脈便成了分析昆蟲化石的穩定材料。若要將翅脈形態的多樣性分佈作為親緣重建的材料，必須確認翅脈在不同支系間是否存在同源關係。節肢動物體節的同源性在許多研究都被強力支持，如比較形態學與化石證據發現體節的數量，都演化自共同祖先之原始體節的癒合；分子資料則顯示分節發生、體節發育、分化的基因調控機制，在不同支系具有高度的相似性，應來自同一祖先型基因。而昆蟲的翅也具有單一的起源，皆由石炭紀的共同祖先背板延伸結構演化而來，研究推測此結構因為具有適應優勢，造成支系發生輻射演化成為有翅昆蟲。而翅脈亦存在該共同祖先的翅上，因此儘管分佈與形態多樣，翅脈的存在也是同源的。

     然而翅脈形態在各演化支系間高度歧異，在同一支系內則非常穩定，因此可以推測同一演化支的物種，翅脈分佈具有發育上的同源性，但在不同演化支之間則無法確定。且因為翅脈中的縱脈¹主要為神經、氣管以及充滿血淋巴的空腔組成，其分佈模式之變異對適應性的影響較低，因此許多相似可能屬於趨同演化，位於同一相對位置的翅脈，未必在發育與演化上屬於同一系統。且在基因層面上調控翅發育之基因在功能上有相當高的可塑性，如許多控制翅發育的基因在 Onthophagus 之糞金龜前胸背板的表現可影響角的發育 (Hu et al. 2019)。因此無法確定控制翅脈的基因在不同物種必然具有相同的功能，反過來說不同目之昆蟲翅脈分佈在基因調控上未必同源。過去有大量研究探討此問題，許多形態學者透過大範圍的比較形態，歸納翅脈分佈在不同演化支的模式，以找出證據支持翅脈分佈皆由原始翅脈發生分支、癒合、峰向  (convexity)²  轉變等衍伸而來。並在同源的前提之下，根據翅基氣管分佈、分支數量、癒合、退化、翅鍵骨 (axillary sclerite) 形態以及翅折疊方式等特徵，試圖建立具有演化意義的翅脈模型。

     不同學者對前半部的翅脈見解大多一致，然而 Cu (Cubtius) 區與 A 區 (anal) 翅脈在翅基部分佈變異甚大，學界對該區發育的起源仍無共識。因此形態學常引援的翅脈模型，在 Cu 系統之術語存在歧異。Comstock & Needham (1898) 檢視剛羽化個體以及稚蟲翅脈分佈，認為 Cu 系統分為 Cu1 與 Cu2。有些支系的 Cu1 在翅緣分岔為二；有些則與 M 系統的最後一條翅脈 (M4 或 M3+4) 癒合，例如在蟬科、膜翅目、鱗翅目多有癒合情形。Cu2 多不分岔，有些支系的 Cu2 與 A 系統第一條翅脈 1A 癒合。而 Cu 的下一個分支皆屬於 A 系統，除 1A 在翅基部獨立分支外，其餘在基部氣管相連 (若無退化)。Comstock (1918) 沿用此系統定位並描述各目昆蟲翅脈。Snodgrass (1935) 重新檢視翅脈起源的分佈與發育，其中包含對 A 系統之變異進行討論。發現翅基部之氣管完整分化的翅脈應具有六條分支 (Fig. 1)，並發現 Comstock & Needham (1898) 所建立之系統中的 1A，即翅前緣算起的第五條，在發育早期於翅基部與 Cu 與其餘 A 脈皆無癒合，應屬獨立的系統因此將其稱作 PCu。至於 Comstock & Needham 所指稱的 2A 以後的翅脈皆起源於第六條分支在翅緣的分岔，且由於在基部與第三翅鍵骨相連，對翅的折疊與飛行皆具重要功能，將其稱為 V 脈 (vannal vien)。然而 Snodgrass 並沒有否定 A 系統的概念，仍將 PCu + V 整個系統合稱 A 脈，即 1A = PCu；2A = 1V；3A = 2V... 依此類推。Emelhanov (1977) 以同翅目 (Homoptera)³ 昆蟲為材料進行形態學研究，並詳加定位各系統翅脈分支在不同物種之多樣性，同意 Snodgrass 對 PCu 的理解，但將 V 脈改稱 A，即將 PCu 排除 A 系統。並在 Emelhanov (1987) 將此翅脈模型作為蟬科昆蟲的親緣研究之基礎。Li et al. (2018) 則在蟑螂若蟲的翅芽發現 Cu 系統與 A 系統在翅基來自單一起源 (Fig. 2)。下文將根據 Snodgrass (1935) 之系統進行敘述。

Fig. 1. Snodgrass (1935) 翅脈模型。A. Scudderia 若蟲之後翅 (From Comstock, 1918) 翅基有六個氣管分支。B. Isogenus 後翅，PCu 獨立起源且 V 脈發達。C. Panorpa 前翅。