2019-11-29

[i read][behavior ecology]兩棲類親代撫育之多樣性分佈
The diversity distribution of parental care of Amphibian

    一般情況下天擇偏好子代數量較多的個體,其子代也能產生較多後代,因此生產力高的性狀便被保留下來。然而因環境與物種特性的交互下,生物在生活史個階段承受不同天擇壓力,其他生殖策略亦可能有相同的適應性而被天擇保留。生物的生殖投資策略,可藉由能量與時間分配的權衡 (trade-off) 解釋不同策略的演化優勢。在總能量相同的條件下,增加每個卵平均分配到的能量可增加存活率,但減少子代數量;提高總子代數量則降低子代存活率。前者除了將能量用在產生較大的卵之外,許多生物藉由額外的行為改變,提高子代存活率。包括交配前的求偶或築巢行為,以及交配後的護衛與餵食等。交配後的生殖投資稱為親代撫育 (parental care),包括胎生、護衛、搬運、餵食等。親代撫育必須犧牲額外的交配機會及自身營養,例如雌眼鏡王蛇在護卵期間無法覓食,會減少大量體重。有些物種可能因妊娠而增加額外的體重或活動頻率,而提高暴露於掠食者攻擊的危險。在子代存活率與多方風險的適應性衝突下,理論上天則會偏好適應性最佳的策略。因此親代撫育演化出高度多樣性,源於不同生物會表現出各自的親代撫育行為,並隨環境變動呈現不同的分佈。

     兩棲類生物具有高度多樣的親代撫育行為,表現在行為複雜度、撫育時間、撫育性別。多數演化支系之內的物種,表現之撫育模式大多相似。如哺乳類多為胎生且撫育時間長 (相對於生活史);鳥類多為雙親共育;魚類則多為雄性撫育。然而對兩棲類親代撫育則不存在類似的分佈模式,各種撫育行為散佈在各演化支系,似乎是多次獨立演化事件,且同類型的撫育行為在不同支系間存在細微差異。例如孵卵行為便存在口孵、胃孵、背孵等多種模式,其相應生理或形態適應便有不同的特化。背孵卵的產婆蟾 (Alytes spp.)  雄性在育幼期間蟄伏於潮濕陰暗處直到卵孵化為蝌蚪。胃孵卵的胃育溪蛙 (Rheobatrachus silus) 在育幼期間消化機能會暫停,且可觀察到腺體退化,直到卵孵育至亞成體。兩者撫育行為除了生殖投資的程度不同,其複雜度與牽涉的生理變化亦有很大差異,可預期會對天擇變化衍伸出不同的反應,而有不同演化速率與可逆性。產婆蟾主要為行為適應,可能牽涉到較少的適應性突變。且棲地的幼體捕食者較少,卵對親代的依賴性也較低,因此該撫育行為可能在天擇壓力降低時消失。胃育溪蛙相對牽涉複雜的生理調控,並有明顯的形態改變,應為較多基因控制。且幼體對此撫育行為的依賴性較高,若此行為消失,則將造成適應性下降,因此無論外部天擇壓力是否減少,可逆性仍較低。儘管學界有大量對各種兩棲類親代撫育的研究與描述,目前對撫育行為在整個兩棲類支系的演化歷程了解不多。

     Furness et al. 2019 在兩棲類演化樹重建各種親代撫育行為在各支系上的分佈,並藉由演化模型分析各種特徵的演化速率,並以此解釋各行為模式適應上的穩定性及彼此的交互關係。然而複雜且多樣的特徵不容易編碼 (coding),若過於粗略的歸類撫育行為,可能無法完整呈現演化歷程;但詳細歸類則會因雜訊過多難以歸納演化趨勢;而錯誤的歸類則會做出偏離事實的推論。Furness 的團隊將一千三百多種兩棲類的親代撫育行為大致分為護衛、搬運、孵育、餵食、胎生。護衛行為主要為在旁看守並驅趕掠食者、寄生者,有些會維持清潔與濕潤避免真菌感染或脫水。例如玻璃蛙科的 Hyalinobatrachium spp. 雄蛙會用身體遮蓋卵,避免掠食者或寄生者危害。然而本研究所回顧的樹蛙屬 (Rhacophorus) 十九個物種皆會製造卵泡保護卵,且產卵後會短暫停留在卵附近,但因無明顯保護行為而編碼為無親代撫育。搬運行為大多在變動較大的環境,將幼體搬移至適合生長處。如 Dentrobates pumilio 因為卵與蝌蚪發育的環境不同,因此雌蛙會等卵孵化後在搬運到鳳梨科植物的積水處。孵育包括將幼體或卵負於背上或直養在口腔或鳴囊中,隔絕外界危險,並在必要時進行搬運。如前文所述的胃育溪蛙等。餵食多為雌性產生未受精的卵,提供為蝌蚪或亞成體的食物,常見於毒蛙科 (Dendrobatidae) 物種。但亦有部分物種由雄性或兩性提供食物。另外卵生的蚓螈 Boulengerula spp. 則由雌性提供增生的表皮作為亞成體的食物。胎生為幼體在母體子宮內發育至蝌蚪或亞成體,一般在描述涉及複雜營養交換系統的生殖模式,因此胃孵或背孵皆不屬於胎生。多數蚓螈及部分蠑螈,以及少數蟾蜍科 (Bufonidae) Nectophrynoides 屬之物種為胎生。

2019-11-04

[i read][biodiversity] 公民科學對台灣豆丁海馬多樣性與保育之貢獻
Citizen science helped the research of biodiversity and conversation of Taiwanese pygmy seahorse


全世界共 7 種豆丁海馬,體型大多不到 2 公分。主要棲息於軟珊瑚、海扇、仙掌藻上,體色大多融入背景環境,調查困難因此紀錄稀少,皆被 IUCN 列為資料缺乏的物種,代表了研究與制定保育策略的困難。豆丁海馬主要紀錄包括日本、印尼、新幾內亞、澳洲之珊瑚礁。Wen et al. 2019 查證社群媒體上在台灣周圍海域的豆丁海馬影像紀錄,共確認五種,包含曾被正式紀錄的 H. bargibantiH. colemaniH. pontohi,以及新紀錄的 H. denise H. japapigu。並簡述個物種棲息之環境及所依附的藻類或珊瑚。該研究有效利用公民科學建立初步的豆丁海馬在台灣之多樣性分佈及生態資料 (Fig. 1),並讓非正式的影像紀錄具有更可靠的學術參考價值。其中新紀錄種增加學界對兩種資料稀少的豆丁海馬的世界分佈有更進一步了解。供未來採樣與生物地理等更深入研究之背景。




Fig. 1 豆丁海馬東亞分佈圖。A. 舊紀錄。B. 新紀錄。 

2019-10-30

[i read][pest management] 首次確認瘧蚊乘風長距離播遷對流行病管理之影響與展望
First confirm of airborne long distance migration of Anopheles spp., the affectation and prospects


病媒傳染病 (vector born disease) 一定要透過病媒在最終宿主間散播,其擴散模型會牽涉到的因子相當複雜。其中病媒與宿主的地理分布模式,關係到兩者的接觸頻率,生活史重疊度越高的地區大多需要投入更多的防治資源。而在時間分佈上,有些地區病媒族群常呈年度波動,在族群密度不同時,應制定適宜的管理或防治策略。在整體上,數個疫區間病媒的時空分佈及其交互關係都須納入考量,是而應當對病媒時空分佈大尺度的了解,才能做出有效的管理策略。昆蟲病媒大多只在能特定氣候繁殖,且播遷能力有限。如登革熱病媒埃及斑蚊,主要分佈濕熱環境,較無法擴散至氣溫較低的棲地。因此長距離播遷對昆蟲病媒而言,通常不像在鳥類病媒的模型中重要。然而 Heustis et al. (2019) 在馬利共和國 (Republic of Mali) 西南方的莽原環境設置攔截網監測瘧蚊 (Anopheles spp.) 族群,發現該地區多種瘧蚊存在長距離播遷之行為。此發現可影響不同季節的防治策略。


薩赫爾地區 (Sahel) 為撒哈拉沙漠南方的莽原氣候帶,南北約 1000km,東西約 5400km。屬於間熱帶複合區,會因陽光直射緯度變動,產生風向轉變及乾濕季分明。馬利共和國位於非洲西部,南方屬薩赫爾地區的範圍。6-10 月為雨季,雨量大約 500mm,盛行西南風;11-5 月為乾季,多數水池乾涸,雨量小於 50mm,盛行東北風,為典型的薩赫爾地區氣候模式。由於瘧蚊屬幼蟲棲息於大型靜止或低流動水體,所以薩赫爾地區的瘧蚊必須在乾季維持族群不因生活史受中斷而滅絕。過去認為該地區的瘧蚊的生活史中必須具備抗旱能力,才能撐過半年的乾旱,並在雨季時繼續完成生活史。而且蚊科昆蟲普遍主動飛行能力弱 (一般認為不超過 5km),不易長距離播遷,只能仰賴氣流。即使紀錄到長距離播遷,也被認為是偶發事件,非週期性且大量穩定的族群流動,不具流行病學上的意義。


Heutis 的研究首次發現薩赫爾地區之瘧蚊及多種蚊科昆蟲存在常態的長距離播遷。多數生物播遷的過程不容易觀察,大型群居動物可藉由衛星影像觀測;大型獨居動物主要藉由定位系統監測;小型成群的動物如蝴蝶可靠解析度較高的雷達技術。然而目前技術上,瘧蚊仍無法用雷達監測,且沒有成群播遷的習性,難以直接觀察,這也是過去普遍不認為瘧蚊有長距離播遷行為之原因。Heutis 的團隊離地面 120-290m 之高度架設高空攔截網進行調查 (Fig. 1.),並在地面設置對照組。因為瘧蚊產卵覓食主要集中在地面,且在強風之下無主動擴散能力,因此高空紀錄可代表其能夠上升至高空氣流高度並乘風飛行。據估模型估計,整個雨季有上百萬隻攝取過血餐的瘧蚊播遷數百公里 (至多可達 300km)。

2019-10-21

[i read][分子演化]
鱈魚透過基因突現之機制獲得抗凍蛋白基因之討論
The discussion of codfish antifreeze protein gene acquired through de novo gene birth


傳統的分子演化觀念認為多數生物的新特徵是由於基因突變產生。各種突變類別中,基因或染色體的 duplication (基因重複) 不會導致讀序框錯誤而產生失功能蛋白,因此較容易被保留下來。基因 duplication 可直接改變該基因的表現量,並影響其上下游基因,可能造成表型改變。另一方面 duplication 的過程亦會發生點突變等錯誤,非致死的突變便被保留下來,是而過去研究發現許多以 duplication 為基礎而產生的新性狀。因此演化學家認為新生成的基因主要來自既存基因之 duplication,累積變異並產生適應差異的演化素材。

生物若經歷基因之 duplication,可發現該序列存在數個相似或完全相同的副本。依據基因的理論演化速率,在近緣物種間比對,除了可重建該基因在該支系的演化歷程,亦能 duplication 事件如何影響生物表徵。而非編碼序列演化為新生基因則被認為不發生於近代演化事件,因為非編碼序列通常不影響適應性。然而有些生物的基因與其他近緣種比對卻找不到相似的序列片段。例如近期發現大西洋鱈魚 (Gadus morhua) 抗凍蛋白基因 (afgps) 在數個近緣種之基因組中皆無發現相似的基因,只在基因組中發現部分重合但無法正常表現之序列,表示該基因並非來自某個既存的祖先基因。因此研究者轉往非編碼序列發生 de novo gene birth  (暫譯基因突現) 的方向探討。