[i think][systematic based] 缺翅目親緣地理與形態演化The phylogenetic biogeography and morphological evolution of Zoraptera

缺翅目為昆蟲之中多樣性較低的支系，目前包含 44 個已描述的現生物種及 16 滅絕物種。缺翅蟲分佈熱帶與亞熱帶地區，主要棲息於岩石或樹皮縫隙之下，常行群聚生活。其微小體型與隱生性使缺翅蟲較少被注意到，又因樣本紀錄與相關研究少，目前對缺翅蟲的了解大多停留在形態描述。缺翅目外部形態為體型不超過 3mm。咀嚼式口器，唸珠狀觸角。胸節分節明顯，前胸略長於中後胸。有翅或無翅，有翅物種常存在有翅型與無翅型，或有些有翅個體翅脫落並留下翅痕 (Fig 1)；無翅型可能無眼。整體外觀類似白蟻，但頭部較小，相較於多數白蟻之工蟻，其腹部佔體長的比例較小，約 1/2。前翅脈 R 及 M 部分癒合，且不超過 2 分支，後翅脈只有 R+M 及其分支呈 Y 字形，與白蟻前後翅皆有多分支的 R 亦明顯不同。Kukalová-Peck & Peck (1993) 對缺翅目昆蟲進行分類回顧與重新描述，根據翅脈形態確立六個屬的分類架構，但 Choe (1989) 參照前人所建立的形態學基礎，將更多物種納入研究並，發現缺翅蟲種內變異比種間變異還大。Engel (2000) 詳加檢視其多樣性，並根據 Choe (1989) 之觀點正式將另外五個屬作為 Zorotypus 之次同物異名處理。

Fig 1. Zorotypus caudelli 有翅型個體翅脫落後之外觀 (Matsumura et al. 2019, Photographs courtesy of T. Kanao)

過去昆蟲之高階親緣研究對缺翅目的演化有許多爭議，分別有研究支持與紡足目、革翅目、革翅目+網翅目、嚙蟲目、纓翅目、等翅目、蜚蠊目、副新翅類、甚至完全變態類為姊妹群。或與直翅目、䗛目、紡足目形成 bush¹。即缺翅目在多新翅類中與每一支系都被提出過姊妹群關係之假說，主要原因為缺翅蟲不具備獨特的自演徵，且多數特徵在高階分類之編碼上屬於祖徵 (相對於其他目)，故以形態為基礎的親緣分析法不易對缺翅蟲進行編碼，不同研究者意見存在分歧而影響分析結果。近期以分子為基礎之六足總綱高階親緣研究，大多支持缺翅目與革翅目為姊妹群，且兩者與多新翅類剩下的支系為姊妹群，後續研究也多接受此假說。然而相較於種間低變異的外部形態，缺翅目昆蟲生殖器與端節形態多樣性的輻射演化程度，未對應其他外部形態的輻射分化，包括：intromittent organ、尾毛、交尾勾、雄性生殖器骨片之形態皆具高度歧異性。親緣研究有助於解釋種化及其特徵演化模式。

[i read][competition] 種間競爭促成造癭昆蟲在乾旱環境之群集結構 Community structures of gall maker in xeric environment caused by interspecific competition

     環境中可用的資源有限，因此生物必然存在或強或弱的競爭。資源與生物的相對數量、環境變動、掠食者壓力等，會影響物種競爭對生物適應性之影響程度。在競爭壓力大之環境中，生物可能爭取有限的資源而造成多樣性在空間上度分化。一般推測蟲癭結構能抵抗對多數潛在掠食者，且因宿主植物產生額外的增生，且在乾燥環境下對缺水逆境的抵抗較佳，比起非造癭的植食者有較佳的生存優勢。另一方面乾燥環境由於植物生長緩慢，且缺水環境下植物所累積的次級代謝物濃度較高，對於植食者而言所受的掠食威脅將更小。然而造癭者需要佔據宿主表面，對空間的使用具有高度排他性，而容易在宿主稀少、宿主發育等限制下產生高度競爭。在掠食者與環境壓力影響力較小的情況下，許多研究推測塑形造影昆蟲群集結構的因子為競爭壓力 (Fernandes and Price, 1988)。在競爭之下蟲癭可能產生空間分化，且易促成不同物種藉由空間分化行減少蟲癭共棲。本研究檢視廣泛分佈北美乾燥與潮濕環境之豆科植物 Copaifera langsdorffii 在不同樣區之蟲癭多樣性，並以蟲癭的共棲程度代表競爭強度 (c-score value 越高表示共棲程度越低，以及競爭越強)，分析環境因子梯度間之關係。

[i think][comparative morphology]昆蟲翅脈模型及 PCu 脈之演化分佈 The discussion of models of the wing vein of insect and evolutionary distribution of PCu vein

     化石物種大多不被納入親緣分析，主要代表某個演化支所存在的時間，討論特徵與物種多樣性之輻射分化時期。化石生物的形態特徵若能被有效編碼，能更加全面利用化石證據。昆蟲體型小，多數化石為平面，因此丟失許多形態特徵細節。然而昆蟲的翅多數特徵本來就是平面結構，特徵保留較為完好，翅脈便成了分析昆蟲化石的穩定材料。若要將翅脈形態的多樣性分佈作為親緣重建的材料，必須確認翅脈在不同支系間是否存在同源關係。節肢動物體節的同源性在許多研究都被強力支持，如比較形態學與化石證據發現體節的數量，都演化自共同祖先之原始體節的癒合；分子資料則顯示分節發生、體節發育、分化的基因調控機制，在不同支系具有高度的相似性，應來自同一祖先型基因。而昆蟲的翅也具有單一的起源，皆由石炭紀的共同祖先背板延伸結構演化而來，研究推測此結構因為具有適應優勢，造成支系發生輻射演化成為有翅昆蟲。而翅脈亦存在該共同祖先的翅上，因此儘管分佈與形態多樣，翅脈的存在也是同源的。

     然而翅脈形態在各演化支系間高度歧異，在同一支系內則非常穩定，因此可以推測同一演化支的物種，翅脈分佈具有發育上的同源性，但在不同演化支之間則無法確定。且因為翅脈中的縱脈¹主要為神經、氣管以及充滿血淋巴的空腔組成，其分佈模式之變異對適應性的影響較低，因此許多相似可能屬於趨同演化，位於同一相對位置的翅脈，未必在發育與演化上屬於同一系統。且在基因層面上調控翅發育之基因在功能上有相當高的可塑性，如許多控制翅發育的基因在 Onthophagus 之糞金龜前胸背板的表現可影響角的發育 (Hu et al. 2019)。因此無法確定控制翅脈的基因在不同物種必然具有相同的功能，反過來說不同目之昆蟲翅脈分佈在基因調控上未必同源。過去有大量研究探討此問題，許多形態學者透過大範圍的比較形態，歸納翅脈分佈在不同演化支的模式，以找出證據支持翅脈分佈皆由原始翅脈發生分支、癒合、峰向  (convexity)²  轉變等衍伸而來。並在同源的前提之下，根據翅基氣管分佈、分支數量、癒合、退化、翅鍵骨 (axillary sclerite) 形態以及翅折疊方式等特徵，試圖建立具有演化意義的翅脈模型。

     不同學者對前半部的翅脈見解大多一致，然而 Cu (Cubtius) 區與 A 區 (anal) 翅脈在翅基部分佈變異甚大，學界對該區發育的起源仍無共識。因此形態學常引援的翅脈模型，在 Cu 系統之術語存在歧異。Comstock & Needham (1898) 檢視剛羽化個體以及稚蟲翅脈分佈，認為 Cu 系統分為 Cu1 與 Cu2。有些支系的 Cu1 在翅緣分岔為二；有些則與 M 系統的最後一條翅脈 (M4 或 M3+4) 癒合，例如在蟬科、膜翅目、鱗翅目多有癒合情形。Cu2 多不分岔，有些支系的 Cu2 與 A 系統第一條翅脈 1A 癒合。而 Cu 的下一個分支皆屬於 A 系統，除 1A 在翅基部獨立分支外，其餘在基部氣管相連 (若無退化)。Comstock (1918) 沿用此系統定位並描述各目昆蟲翅脈。Snodgrass (1935) 重新檢視翅脈起源的分佈與發育，其中包含對 A 系統之變異進行討論。發現翅基部之氣管完整分化的翅脈應具有六條分支 (Fig. 1)，並發現 Comstock & Needham (1898) 所建立之系統中的 1A，即翅前緣算起的第五條，在發育早期於翅基部與 Cu 與其餘 A 脈皆無癒合，應屬獨立的系統因此將其稱作 PCu。至於 Comstock & Needham 所指稱的 2A 以後的翅脈皆起源於第六條分支在翅緣的分岔，且由於在基部與第三翅鍵骨相連，對翅的折疊與飛行皆具重要功能，將其稱為 V 脈 (vannal vien)。然而 Snodgrass 並沒有否定 A 系統的概念，仍將 PCu + V 整個系統合稱 A 脈，即 1A = PCu；2A = 1V；3A = 2V... 依此類推。Emelhanov (1977) 以同翅目 (Homoptera)³ 昆蟲為材料進行形態學研究，並詳加定位各系統翅脈分支在不同物種之多樣性，同意 Snodgrass 對 PCu 的理解，但將 V 脈改稱 A，即將 PCu 排除 A 系統。並在 Emelhanov (1987) 將此翅脈模型作為蟬科昆蟲的親緣研究之基礎。Li et al. (2018) 則在蟑螂若蟲的翅芽發現 Cu 系統與 A 系統在翅基來自單一起源 (Fig. 2)。下文將根據 Snodgrass (1935) 之系統進行敘述。

Fig. 1. Snodgrass (1935) 翅脈模型。A. Scudderia 若蟲之後翅 (From Comstock, 1918) 翅基有六個氣管分支。B. Isogenus 後翅，PCu 獨立起源且 V 脈發達。C. Panorpa 前翅。

[i read][behavior ecology]兩棲類親代撫育之多樣性分佈 The diversity distribution of parental care of Amphibian

    一般情況下天擇偏好子代數量較多的個體，其子代也能產生較多後代，因此生產力高的性狀便被保留下來。然而因環境與物種特性的交互下，生物在生活史個階段承受不同天擇壓力，其他生殖策略亦可能有相同的適應性而被天擇保留。生物的生殖投資策略，可藉由能量與時間分配的權衡 (trade-off) 解釋不同策略的演化優勢。在總能量相同的條件下，增加每個卵平均分配到的能量可增加存活率，但減少子代數量；提高總子代數量則降低子代存活率。前者除了將能量用在產生較大的卵之外，許多生物藉由額外的行為改變，提高子代存活率。包括交配前的求偶或築巢行為，以及交配後的護衛與餵食等。交配後的生殖投資稱為親代撫育 (parental care)，包括胎生、護衛、搬運、餵食等。親代撫育必須犧牲額外的交配機會及自身營養，例如雌眼鏡王蛇在護卵期間無法覓食，會減少大量體重。有些物種可能因妊娠而增加額外的體重或活動頻率，而提高暴露於掠食者攻擊的危險。在子代存活率與多方風險的適應性衝突下，理論上天則會偏好適應性最佳的策略。因此親代撫育演化出高度多樣性，源於不同生物會表現出各自的親代撫育行為，並隨環境變動呈現不同的分佈。

     兩棲類生物具有高度多樣的親代撫育行為，表現在行為複雜度、撫育時間、撫育性別。多數演化支系之內的物種，表現之撫育模式大多相似。如哺乳類多為胎生且撫育時間長 (相對於生活史)；鳥類多為雙親共育；魚類則多為雄性撫育。然而對兩棲類親代撫育則不存在類似的分佈模式，各種撫育行為散佈在各演化支系，似乎是多次獨立演化事件，且同類型的撫育行為在不同支系間存在細微差異。例如孵卵行為便存在口孵、胃孵、背孵等多種模式，其相應生理或形態適應便有不同的特化。背孵卵的產婆蟾 (Alytes spp.)  雄性在育幼期間蟄伏於潮濕陰暗處直到卵孵化為蝌蚪。胃孵卵的胃育溪蛙 (Rheobatrachus silus) 在育幼期間消化機能會暫停，且可觀察到腺體退化，直到卵孵育至亞成體。兩者撫育行為除了生殖投資的程度不同，其複雜度與牽涉的生理變化亦有很大差異，可預期會對天擇變化衍伸出不同的反應，而有不同演化速率與可逆性。產婆蟾主要為行為適應，可能牽涉到較少的適應性突變。且棲地的幼體捕食者較少，卵對親代的依賴性也較低，因此該撫育行為可能在天擇壓力降低時消失。胃育溪蛙相對牽涉複雜的生理調控，並有明顯的形態改變，應為較多基因控制。且幼體對此撫育行為的依賴性較高，若此行為消失，則將造成適應性下降，因此無論外部天擇壓力是否減少，可逆性仍較低。儘管學界有大量對各種兩棲類親代撫育的研究與描述，目前對撫育行為在整個兩棲類支系的演化歷程了解不多。

     Furness et al. 2019 在兩棲類演化樹重建各種親代撫育行為在各支系上的分佈，並藉由演化模型分析各種特徵的演化速率，並以此解釋各行為模式適應上的穩定性及彼此的交互關係。然而複雜且多樣的特徵不容易編碼 (coding)，若過於粗略的歸類撫育行為，可能無法完整呈現演化歷程；但詳細歸類則會因雜訊過多難以歸納演化趨勢；而錯誤的歸類則會做出偏離事實的推論。Furness 的團隊將一千三百多種兩棲類的親代撫育行為大致分為護衛、搬運、孵育、餵食、胎生。護衛行為主要為在旁看守並驅趕掠食者、寄生者，有些會維持清潔與濕潤避免真菌感染或脫水。例如玻璃蛙科的 Hyalinobatrachium spp. 雄蛙會用身體遮蓋卵，避免掠食者或寄生者危害。然而本研究所回顧的樹蛙屬 (Rhacophorus) 之十九個物種皆會製造卵泡保護卵，且產卵後會短暫停留在卵附近，但因無明顯保護行為而編碼為無親代撫育。搬運行為大多在變動較大的環境，將幼體搬移至適合生長處。如 Dentrobates pumilio 因為卵與蝌蚪發育的環境不同，因此雌蛙會等卵孵化後在搬運到鳳梨科植物的積水處。孵育包括將幼體或卵負於背上或直養在口腔或鳴囊中，隔絕外界危險，並在必要時進行搬運。如前文所述的胃育溪蛙等。餵食多為雌性產生未受精的卵，提供為蝌蚪或亞成體的食物，常見於毒蛙科 (Dendrobatidae) 物種。但亦有部分物種由雄性或兩性提供食物。另外卵生的蚓螈 Boulengerula spp. 則由雌性提供增生的表皮作為亞成體的食物。胎生為幼體在母體子宮內發育至蝌蚪或亞成體，一般在描述涉及複雜營養交換系統的生殖模式，因此胃孵或背孵皆不屬於胎生。多數蚓螈及部分蠑螈，以及少數蟾蜍科 (Bufonidae) Nectophrynoides 屬之物種為胎生。

[i read][biodiversity] 公民科學對台灣豆丁海馬多樣性與保育之貢獻 Citizen science helped the research of biodiversity and conversation of Taiwanese pygmy seahorse

全世界共 7 種豆丁海馬，體型大多不到 2 公分。主要棲息於軟珊瑚、海扇、仙掌藻上，體色大多融入背景環境，調查困難因此紀錄稀少，皆被 IUCN 列為資料缺乏的物種，代表了研究與制定保育策略的困難。豆丁海馬主要紀錄包括日本、印尼、新幾內亞、澳洲之珊瑚礁。Wen et al. 2019 查證社群媒體上在台灣周圍海域的豆丁海馬影像紀錄，共確認五種，包含曾被正式紀錄的 H. bargibanti、H. colemani、H. pontohi，以及新紀錄的 H. denise 與 H. japapigu。並簡述個物種棲息之環境及所依附的藻類或珊瑚。該研究有效利用公民科學建立初步的豆丁海馬在台灣之多樣性分佈及生態資料 (Fig. 1)，並讓非正式的影像紀錄具有更可靠的學術參考價值。其中新紀錄種增加學界對兩種資料稀少的豆丁海馬的世界分佈有更進一步了解。供未來採樣與生物地理等更深入研究之背景。

Fig. 1 豆丁海馬東亞分佈圖。A. 舊紀錄。B. 新紀錄。 

[i read][pest management] 首次確認瘧蚊乘風長距離播遷對流行病管理之影響與展望First confirm of airborne long distance migration of Anopheles spp., the affectation and prospects

病媒傳染病 (vector born disease) 一定要透過病媒在最終宿主間散播，其擴散模型會牽涉到的因子相當複雜。其中病媒與宿主的地理分布模式，關係到兩者的接觸頻率，生活史重疊度越高的地區大多需要投入更多的防治資源。而在時間分佈上，有些地區病媒族群常呈年度波動，在族群密度不同時，應制定適宜的管理或防治策略。在整體上，數個疫區間病媒的時空分佈及其交互關係都須納入考量，是而應當對病媒時空分佈大尺度的了解，才能做出有效的管理策略。昆蟲病媒大多只在能特定氣候繁殖，且播遷能力有限。如登革熱病媒埃及斑蚊，主要分佈濕熱環境，較無法擴散至氣溫較低的棲地。因此長距離播遷對昆蟲病媒而言，通常不像在鳥類病媒的模型中重要。然而 Heustis et al. (2019) 在馬利共和國 (Republic of Mali) 西南方的莽原環境設置攔截網監測瘧蚊 (Anopheles spp.) 族群，發現該地區多種瘧蚊存在長距離播遷之行為。此發現可影響不同季節的防治策略。

薩赫爾地區 (Sahel) 為撒哈拉沙漠南方的莽原氣候帶，南北約 1000km，東西約 5400km。屬於間熱帶複合區，會因陽光直射緯度變動，產生風向轉變及乾濕季分明。馬利共和國位於非洲西部，南方屬薩赫爾地區的範圍。6-10 月為雨季，雨量大約 500mm，盛行西南風；11-5 月為乾季，多數水池乾涸，雨量小於 50mm，盛行東北風，為典型的薩赫爾地區氣候模式。由於瘧蚊屬幼蟲棲息於大型靜止或低流動水體，所以薩赫爾地區的瘧蚊必須在乾季維持族群不因生活史受中斷而滅絕。過去認為該地區的瘧蚊的生活史中必須具備抗旱能力，才能撐過半年的乾旱，並在雨季時繼續完成生活史。而且蚊科昆蟲普遍主動飛行能力弱 (一般認為不超過 5km)，不易長距離播遷，只能仰賴氣流。即使紀錄到長距離播遷，也被認為是偶發事件，非週期性且大量穩定的族群流動，不具流行病學上的意義。

Heutis 的研究首次發現薩赫爾地區之瘧蚊及多種蚊科昆蟲存在常態的長距離播遷。多數生物播遷的過程不容易觀察，大型群居動物可藉由衛星影像觀測；大型獨居動物主要藉由定位系統監測；小型成群的動物如蝴蝶可靠解析度較高的雷達技術。然而目前技術上，瘧蚊仍無法用雷達監測，且沒有成群播遷的習性，難以直接觀察，這也是過去普遍不認為瘧蚊有長距離播遷行為之原因。Heutis 的團隊離地面 120-290m 之高度架設高空攔截網進行調查 (Fig. 1.)，並在地面設置對照組。因為瘧蚊產卵覓食主要集中在地面，且在強風之下無主動擴散能力，因此高空紀錄可代表其能夠上升至高空氣流高度並乘風飛行。據估模型估計，整個雨季有上百萬隻攝取過血餐的瘧蚊播遷數百公里 (至多可達 300km)。

[i read][分子演化]鱈魚透過基因突現之機制獲得抗凍蛋白基因之討論 The discussion of codfish antifreeze protein gene acquired through de novo gene birth

傳統的分子演化觀念認為多數生物的新特徵是由於基因突變產生。各種突變類別中，基因或染色體的 duplication (基因重複) 不會導致讀序框錯誤而產生失功能蛋白，因此較容易被保留下來。基因 duplication 可直接改變該基因的表現量，並影響其上下游基因，可能造成表型改變。另一方面 duplication 的過程亦會發生點突變等錯誤，非致死的突變便被保留下來，是而過去研究發現許多以 duplication 為基礎而產生的新性狀。因此演化學家認為新生成的基因主要來自既存基因之 duplication，累積變異並產生適應差異的演化素材。

生物若經歷基因之 duplication，可發現該序列存在數個相似或完全相同的副本。依據基因的理論演化速率，在近緣物種間比對，除了可重建該基因在該支系的演化歷程，亦能 duplication 事件如何影響生物表徵。而非編碼序列演化為新生基因則被認為不發生於近代演化事件，因為非編碼序列通常不影響適應性。然而有些生物的基因與其他近緣種比對卻找不到相似的序列片段。例如近期發現大西洋鱈魚 (Gadus morhua) 抗凍蛋白基因 (afgps) 在數個近緣種之基因組中皆無發現相似的基因，只在基因組中發現部分重合但無法正常表現之序列，表示該基因並非來自某個既存的祖先基因。因此研究者轉往非編碼序列發生 de novo gene birth  (暫譯基因突現) 的方向探討。